CHAPTER 14 ENDODERMAL

CHAPTER 14

ENDODERMAL

Melanjutkan diskusi dari proses histogenesis pada bab 13. Sekarang kami akan membahas turunan endodermal dan mesodermal. Turunan endoderm terdiri dari lapisan dalam saluran pencernaan dan turunannya, seperti paru-paru dan hati. Turunan mesoderm meliputi berbagai organ termasuk tulang, otot, organ urogenita , dan sistem peredaran darah. Jenis jaringan utama yang dibahas adalah jaringan ikat dan jaringan otot . Pada bab ini juga akan menggambarkan membran ekstraembrionik, di mana embrio mengandalkan untuk gizi , respirasi dan hasil pembuangan.        

Materi yang disajikan di sini akan memberikan kesempatan untuk membahas dua topik umum yang sangat menarik. Yang pertama adalah terjadinya tahap phylotypic dalam perkembangan, di mana semua spesies dari kelompok filogenetik menunjukkan kesamaan yang luar biasa . Tahap ini tercapai setelah organogenesis . Ketika sebagian besar dasar-dasar organ terdapat di dalam dasar tubuh. Topik umum kedua adalah prinsip interaksi timbal balik. Banyak organ berasal dari dua dasar - biasanya embrio epitel satu dan satu - mesenkim yang berasal dari lapisan kuman yang berbeda. Sebagai organ yang berkembang , sinyal pertukaran dasar dengan satu sama lain yang dapat berjalan dengan baik . Pada interaksi ini , pertukaran sinyal lain selama organogenesis telah dianalisis dalam jangka molekuler , perkembangan yang menarik banyak peneliti baru di bidang ini.

14. 1 TURUNAN ENDODERM

Nasib endoderm embrio untuk membentuk epitel bagian dalam usus dan turunannya, sedangkan pada jaringan ikat, pembuluh darah, dan otot-otot usus terkait dengan organ yang berasal dari mesoderm. Konfigurasi spasial dari endoderm pada gastrula vertebrata bervariasi, seperti yang dijelaskan dalam bab 10. Pada amfibi, tahapan endoderm sebagai tahapan gastrula tersebut, usus primitif atau arkenteron. Sebagian besar embrio vertebrata lainnya, endoderm awalnya membentuk sebuah potongan yang berdekatan dengan kuning telur atau rongga yang disebut yolk sac (kantong kuning telur). Pada saat embrio ini berkembang, panggul mereka membungkuk bersama-sama dan membentuk bagian perut, menutup endoderm yang membentuk  usus. Proses ini sebagai lateralis lipat pada tingkat craniocaudal embrio, terutama didorong oleh perluasan yang cepat dari lapisan sel saraf. Dalam pergerakkan ini, pembukaan awalnya lebar antara usus dan yolk sac yang direduksi menjadi sebuah lorong sempit yang disebut saluran vitelline.

GAMBAR 14.1 Embrio manusia berusia 31 hari. Tahapan perkembangan yang menggambarkan tahapan karakteristik phylotopic dari semua hewan vertebrata. Bagian leher yang menekuk merupakan celah faring , pada larva ikan dan amfibi akan membentuk celah insang. Tonjolan dibawah faring berisi dasar-dasar hati. Cabang tunas yang menyerupai tonjolan.

            Ujung tengkorak dan ekor dari saluran pencernaan ditutup sementara oleh membran buccopharyngeal dan membran kloaka.

              Pemulaan terbentuknya  usus sebagai petunjuk bagi ilmuwan untuk membagi saluran pencernaan menjadi beberapa bagian. Ventral kecil keluar dan membentuk di dekat ujung kranial dari saluran pencernaan merupakan awal terbentuknya trakea, atau batang tenggorokan, yang akan membawa udara ke paru-paru, bagian dari saluran pencernaan antara membran buccophsryngeal dan trakeadisebutfaring. Bagian berikutnya, foregut, memanjang dari trakea ke hati dan pankreas. Dari sana membran kloaka akan memanjang pada daerah midgut dan hindgut, yang tidak jelas dibedakan dalam embryo tersebut.

GAMBAR 14.2 Cabang pembentukan embrio manusia . (a) 19 hari, (b) 20 hari, (c) 21 hari. Melalui bagian usus tengah yang menunjukkan saluran vitell yang menghubungkan yolk sac (kantong kuning telur). Melalui bagian usus bawah pula menunjukkan dinding perut tertutup.

GAMBAR 14.3 Fleksi crauniocaudal dalam embrio manusia (a) 18 hari (b) 21 hari (c) 24 hari (d) 30 hari. Setara dengan angiogenik yang membentuk sel darah, pembuluh darah, dan jantung. Embrio usus ditutupi oleh anterior membran buccopharyngeal dan posterior oleh membran kloaka. Kuning telur dan allontois adalah ekstensi ventral usus.

EMBRIO FARING BERISI DARI SERANGKAIAN LENGKUNGAN

Faring adalah bagian paling penting  untuk pengembangan daerah leher pada vertebrata. Bentuk yang luar biasa adalah  terbentuknya kantong faring, yang menonjol keluar lateral dari endoderm faring dan menggantikan daerah mesenkim dan  sekitarnya. Di mana kotak faring menjadi  simpangan terdekat di ektoderm bagian atas, dengan menginduksi pembentukan celah faring. Bentuk jaringan leher yang tetap antara faring dan celah yang dikenal sebagai lengkungan faring. Pada vertebrata primitif dan kerabat chordate, kantong dan celah berfungsi membentuk celah di mana udara dapat mengalir dari faring menuju ke luar. Nenek moyang vertebrata menggunakan kordinasi partikel makanan dari aliran udara bergerak melalui faring. Kemudian, lengkungan faring menjadi dasar bagi terbentuknya  insang dan rahang pada ikan primitif. Pada vertebrata darat, fungsi pernapasan insang telah diambil alih oleh paru-paru, dan kotak faring dan celah untuk penggunaan lainnya.

GAMBAR 14.4 Endoderm embrio manusia. (a)4 minggu, (b) 5 minggu. Tercatat dari perkembangan kantong faring , merupakan karakteristik dari semua embrio vertebrata.

GAMBAR 14. 5 Gambar skematik yang menunjukkan setengah bagian kiri faring. (a,b) Secara umum pada embrio vertebrata melalui tahap yang berurutan. Kantong faring yang berasal dari endoderm menyebabkan pembentukan pada celah faring di ektoderm. Celah dan kantong yang kering untuk membentuk celah insang dan dipisahkan oleh lengkungan faring. (c) Hiu dewasa. Celah faring pertama telah berkembang menjadipembukaan melingkar yang dikenal sebagai ventilator , dan insang telah berkembang pada lengkungan posterior faring.

            Semua embrio vertebrata membentuk beberapa pasang lengkungan faring, masing-masing berisi otot mesenkim, pembuluh darah dan saraf kranial. Bentuk kartilago dalam lengkungan faring  pertama dikenal sebagai tulang rawan dan tulang rawan palatoquadrate mandibula. Pada ikan, bagian proksimal mereka bertahan sebagai kuadrat dan tulang artikular. Mereka membentuk tulang sendi rahang primer, seperti yang akan dibahas selanjutnya. Lengkungan faring kedua berisi dua embrio tulang rawan yaitu  hymandibular dan hyal . Dalam ikan tulang rawan hyomandibular berkembang menjadi tulang besar yang menghubungkan rahang menuju tempurung otak .

GAMBAR 14.6 Gambar skematik dari tengkorak hiu yang berkembang  dalam sisi latelar. Dtti neocrocranium, yang berisi otak, sebagian daerah anterior hidung (kiri) diikuti (dalam urutan) oleh daerah mata (dengan pembukaan untuk elemen tulang rawan dari lengkungan faring (angka Romawi) yang terpisah oleh celah insang (angka Arab), yang pertama terbentuk ventilator tersebut. Unsur-unsur tulang rawan utama ke lengkung pertama, palatoquadrate dan rahang bawah, bentuk elemen rahang atas dan bawah, masing-masing. Unsur-unsur tulang rawan dari faring lengkungan kedua adalah hyomandibular dan hyal tersebut. Dicatat hanya palatoquadrate yang longgar melekat pada neucrocanium tersebut. Hubungan yang lebih stabil terbentuk dalam ikan bertulang oleh hyomandibular .

            Selama perkembangan mamali , rahang primer digantikan dengan generasi kedua dari tulang rahang , yang dentary untuk rahang bawah , dan tulang rahang atas untuk rahang atas . Namun, sisa-sisa dari palatoquadrate dan tulang rawan mandibula bertahan sebagai dua ossicles telinga tengah kecil inkus (Lat.”anvil”)dan maleus (Lat.”hammer”)ke gendang telinga dan mengirim getaran ke inkus. Pada bagian inkus yang dihubungkan dengan tulang kecil telinga tengah ketiga, stapes  (Lat. “stirrup), menuju ke hymandibular mamalia yang bertindak sebagai tuas untuk meningkatkan tekanan dari gelombang suara saat mereka melakukan perjalanan dari gendang telinga ke telinga bagian dalam . Tulang rawan lainnya lengkung faring kedua, yaitu hyal . Merupakan bagian dari tulang hyoid mamalia , yang membantu terbentuknya dasar lidah. Lengkungan faring ketiga dan juga berkontribusi terhadap tulang hyoid dan kotak suara, atau laring.

Kotak  faring dan celah masih berkembang pada embrio mamalia seperti yang mereka lakukan pada vertebrata primitif, tetapi endoderm faring dan epidermis  tidak berlubang untuk membentuk bukaan. Kantong dan celah, tidak lagi diperlukan pada celah insang. Dengan mengasumsikan berbagai fungsi lainnya. Kotak faring yang pertama, terletak di antara lengkungan faring pertama dan kedua, menimbulkan telinga tengah yang berisi ossicles suara-transmiting yang sudah dijelaskan. Terhubungnya dari kantong ke faring terus berlanjut sebagai saluran  pharyngotympanic, atau saluran eustachius, yang menyetarakan tekanan antara telinga tengah dan luar. Kotak faring pertama menimbulkan telinga luar. Dimana kantong pertama kali bertemu dengan celah pertama, membentuk membran timpani(gendang telinga). Endoderm dari kantong kedua berproliferasi, menembus mesenkim yang berdampingan dan membentuk tonsil palatine. Bagian dari kantong yang tetap dan masih ditemukan sebagai alur dalam tonsil dewasa. Kantongfaringketigamembentukkelenjarthymusdaribagian bawahkelenjarparatiroid.Kedua kelenjarkehilanganhubungan mereka denganfaring bergerakcaudaldanmedialketahapdewasa mereka.Kantongfaringkeempatmenimbulkanbagian ataskelenjar, yangjuga mengaitkandengankelenjar  tiroid. Faring kedua untuk celah keempat hilang selama perkembangan selanjut nya.

GAMBAR 14.7 Perkembangan rahang dan ossicles telinga tengah pada mamalia. (A) Gambar detail dari janin manusia pada 10 minggu.Terlihat dua sendi rahang dimana sendi utama dibentuk oleh tulang rawan dan rahang bawah kartilago kuadrat, yang terakhir adalah bagian proksimal dari palatoquadrate, yang mendukung pembentukan rahang atas. Sendi rahang sekunder dibentuk oleh squamosal dan dentary tersebut. Sedangkan sendi rahang sekunder menjadi satu definitif, sisa-sisa elemen rahang primer diubah menjadi ossicles telinga tengah. Maleus, yang turun dari bagian proksimal tulang rawan mandibula, akan menempel pada gendang telinga.Iinkus, yang berkembang dari kuadrat, akan mengartikulasikan dengan malleus seperti yang terjadi pada sendi rahang primer. stapes, berasal dari tulang rawan hyomandibular, yang akan menghubungkan inkus dengan telinga bagian dalam squamosal dan cincin timpani, bersama dengan dasar-dasar lainnya, berasal dari  tulang temporal dari tengkorak orang dewasa. (B) Gambar skematik dari telinga tengah dalam manusia dewasa. Maleus mentransmisikan getaran dari gendang telinga melalui inkus ke stapes, “foot plate”yang bersentuhan dengan koklea.

FASE EMBRIO MELALUI TAHAP PHYLOTOPIC SETELAH ORGANOGENESIS

Turunan dari lengkungan faring menggambarkan secara khusus dimana banyak organ mamalia yang berkembang. Peneliti embriologi yang berasal dari Jerman C. B Reichert, menemukan asal mula  ossicles telinga tengah pada mamalia pada tahun 1837, hampir dapat tidak dipercaya apa yang dilihatnya. Mengapa tulang telinga kecil akan berkembang dari tulang rawan yang terlihat seperti pemulaan terbentuknya rahang? mengapa embrio mamalia memiliki alur dalam yang terdapat di leher terlihat seperti insang ikan? jawaban atas pertanyaan-pertanyaan ini harus menunggu studi catatan fosil dalam evolusi vertebrata. Kita akan merangkum temuan ini  dan implikasinya terhadap perkembangan sebelumnya  yang telah dibahas sebelumnya pada turunan endodermal.

            Ikan memiliki telinga bagian dalam yang mereka anggap sebagai gravitasi dan gerakan tubuh mereka sendiri. Organ yang sama dapat memberikan pendengaran , asalkan ada perangkat semacam ini yang dapat berevolusi dari elemen tulang. Satu perangkat semacam ini berevolusi dari elemen tulang yang terletak di sekitar telinga bagian dalam. Tulang hymandibular pada  ikan, yang berasal dari bagian dorsal dari faring lengkungan kedua, adalah tulang besar yang berada pada rahang ke tempurung otak. Tulang hymandibular sama dengan beberapa ikan purba ternyata juga memiliki peran yang sama , seperti ditandai dengan menyisipkan tulang ke bagian telinga dari tempurung otak.Sebagai vertebrata darat yang berevolusi, rahang atas mereka menjadi pelekat langsung ke tempurung otak, sehingga tulang hyomandibular tidak lagi diperlukan sebagai penahan. Tulang ini kemudian menjadi lebih ramping, sesuai dengan fungsi sekunder dalam mendengar. Amfibi, reptil, dan burung  memiliki telinga tengah tulang kecil tunggal, columella , yang berasal dari tulang rawan hyomandiular.

GAMBAR 14.8 Nasib kantung faring dan celah di embrio manusia, dibuat dalam bagian frontal. (A) 5 minggu, (b) 6 minggu. Angka Romawi menunjuk lengkungan faring. Angka Arab menunjuk kantong faring dan celah, celah pertama memunculkan telinga bagian luar, sedangkan celah lain yang tumbuh merupakan kantong pertama yang berkembang menjadi telinga tengah dan saluran pharyngotympanic. Kantong yang lain juga menunjukkan tonsil palatina dan beberapa kelenjar endokrin.

Selama mamalia berevolusi yang terjadi pada bagian tulang rahang. Sendi rahang primer burung ditemukan di semua vertebrata kecuali mamalia, dibentuk oleh kuadrat dan articulare, dua tulang yang berkembang dari tulang rawan dan tulang rawan palatoquadrate mandibula, masing-masing dari lengkungan faring pertama. Selama mamalia berevolusi, tidak sama pada sendi rahang antara tulang dentary (rahang bawah) dan squamosal, bagian dari tulang temporal, ditambahkan ke sendi rahang primer. Reptil mirip-mamalia yang hidup pada periode Jurassic (sekitar 180 juta tahun yang lalu) benar-benar digunakan kedua primer dan sendi rahang sekunder sebagai tahap dewasa. Namun keberadaan sendi rahang sekunder akhirnya menjadi tulang dari sendi rahang utama dari fungsi asli mereka yang memungkinkan mereka untuk berkembang menjadi dua ossicles tambahan telinga tengah , maleus dan inkus

Ini merupakan  fenomena yang mencolok bahwa evolusi tulang rahang ke ossicles telinga tengah tidak hanya ditunjukkan dalam catatan fosil, tetapi juga terulang dalam pengembangan setiap mamalia saat ini. Setiap mamalia termasuk manusia, penelitian  dalam perkembangan janin normal evolusi ossicles telinga tengah dari tulang rahang, proses ini mencontohkan fenomena tersebut merupakan rekapitulasi dalam pengembangan vertebrata. Nampak  bahwa alam lebih menyukai bentuk yang sebenarnya dari pada sesuatu yang baru.

Yang paling penting adalah  untuk menyadari bahwa rekapitulasi embrio vertebrata daripada tahap filogenetik purba pada saat tahap dewasa. Dengan cara yang sama perkembangan ossicles telinga tengah mengulangi tahap embrio, bukan tahap dewasa, dari sendi rahang primer dan tulang hymomandibular. Kesan palsu bahwa kondisi dewasa rekapitulasi mungkin berasal dari fakta bahwa dalam vertebrata primitif, struktur dewasa mirip dengan struktur embrio, sedangkan pada vertebrata sekarang, tahap dewasa adalah tahapan lebih jauh yang menghapuskan dari tahap embrio, tetapi leher dari mamalia dewasa sangat berbeda dari terbentuknya embrio.

Studi banding pada perkembangan vertebrata pertama kali telah dilakukan secara sistematis oleh Ernst von Baer Kare (1828), yang menemukan notochord, telur mamalia, dan telur manusia. Ia menunjukkan bahwa semua embrio vertebrata terlihat sangat mirip setelah proses organogenesis, ketika notochord, dasar otak, organ-organ indera, hati, dan usus semua ada dalam sebuah koordinasi yang dikenal sebagai dasar tubuh. Fenomena ini tidak terbatas pada vertebrata. Embrio dari serangga dan arthropoda lainnya juga sangat mirip setelah proses organogenesis, pada tahap yang dikenal sebagai segmented germ band. Tahap seperti yang dimiliki oleh semua spesies dari filum atau subfilum, seperti dalam kasus-vertebrata yang disebut tahap phylotypic

Kabarnya, cara vonn Baer yang meyakinkan murid-muridnya bahwa vertebrata memiliki tahap phylotypic adalah untuk menunjukkan kepada mereka dengan botol berisikan embrio yang telah  diawetkan setelah organogenesis dan berpura-pura bahwa label mengidentifikasi spesies dari masing-masing spesimen yang ada. Kemudian ia menantang penonton untuk membantu  merekontruksi embrio seperti ikan, amfibi, reptil, dan sebagainya. Hampir tidak ada orang yang mampu melakukan hal ini. Pelajar zaman sekarang pun  mendapatkan pola dan heterochronies dalam pembentukan dasar-dasar banyak organ (Richardson 1995).Akan tetapi,perbedaan antara vertebrata pada tahap phylotypic jauh lebih halus dari pada perbedaan pada tahap awal. Selama tahap-tahap embrio dan janin berkembang, karakteristik yang spesifik seperti paruh dan bulu burung menjadi mudah terlihat.

Mengapa tahap phylotypic telah berubah secara evolusioner menjadi pertanyaan dan banyak-perdebatan. Spekulasi umum adalah bahwa gen dalam-beberapa aliran kontrol sehingga mutasi gen ini pasti mati.

Proses perkembangan yang terjadi setelah tahap phylotypic yaitu berubah lebih mudah selama evolusi. Kecenderungan dari proses tersebut untuk merekapitulasi pola lama dari filogenetis yang menunjukkan bahwa proses evolusi disebabkan oleh aktivitas gen yang memodifikasi jaringan secara beraturan  bukan menciptakan hal yang baru. Pandangan ini didukung oleh terjadinya atavisme, yaitu kemunculan filogenetis sifat morfologi pada orang dewasa, contoh pada manusia yaitu termasuk rahim yang sama dari saluran uteri pada mamalia yang lebih primitif. Pada kuda dan keledai, bentuk kuku yang menyerupai kaki tiga-berujung pada kuda purba yang hidup 15 juta tahun yang lalu. Atavisme seperti menjelaskan jelas bahwa pola-pola filogenetis lama telah berkembang dan masih ada dalam spesies yang berevolusi tapi biasanya telah termodifikasi.

GAMBAR 14.9 Tahap phylotopic dalam vertebrata. Selama perkembangan awal, vertebrata berbeda kaitannya dengan membelah dan gastrulasi. Setelah organogenesis pada embrio tahap phylotopic dari kelas vertebrata yang berbeda akan sangat mirip. Setelah tahap phylotopic, embrio dan janin menjadi pertama yang dikenali sebagai anggota kelas, spesies terakhir, dan sebagainya.

Gen yang mengatur dalam perubahan yang paling terkenal dalam serangga adalah gen Ultrabithorax dari Drosophila, misalnya, memodifikasi perkembangan segmen toraks. Kegagalan perkembangan dalam proses terbang, dengan fenotipe purba fosil lalat modern.

LAPISAN ENDODERM DI BAGIAN DALAM USUS DAN PELENGKAPNYA

Tidak lama setelah tumbuh dariususbagianatas, trakea membentuk dua kuncup lateral. Pada manusia, kuncup-kuncup ini terbagi lagi menjadi tiga cabang di bagian kanan, dan dua di bagian kiri (Gambar 14.10). Cabang-cabang ini berkembang menjadi cabang utama mengikuti perkembangan dari lobus paru-paru. Cabang tersebut membagi beberapa kali menjadi banyak dan disebutbronkioli.Akhirnya, sel-selepiteldalamkantungterminaldariperubahanbronchiolidancubodialkebentukskuamosa, alveoli membentuk seperti anggur. Alveoli menjadi berhubungan erat dengan kapiler darah sehingga sangat besar dan penghubung tipis terbentuk di antara udara dalam alveoli dan darah pada kapiler. Hanya pada bagian dalam epitel pada trakea, bronkus, dan paru-paru yang terbentuk dari endoderm. Jaringan yang lain, pertulangan kartilagodari trakea dan bronkus, pembuluh darah menyuplai paru-paru dan jaringan penghubung di struktur ini yang tertanam, itu terbentuk dari lapisan mesoderm.

Gambar 14.10 Perkembanganparu-paru manusia.Diagram menunjukkanaspekventral. Sebuahendodermalepitelyangbercabangoleh jaringanmesodermaltermasukpembuluh darah; (a) 28 hari; (b) 33 hari; (c) 39 hari; (d) 50 hari.

Gambar 14.11 Pengembangan kawasankloakadalamembrio manusia; (a) 5 minggu; (b) 7 minggu; (c) 8 minggu.Panah menunjukkan pergerakan septum urorectal, yang membentuk perineum dan membran kloaka membagike dalam membran anal dan membran urogenital.

Bagian dari foregut (ususbagianatas) yang terletak caudal padakelainan trakea berkembang menjadi esofagus, perut, dan bagian anterior dari duodenum (Lihat gambar 14.4). Esofagus berhubungan lurus di antara faring dan perut. Dalam perut sudah  terlihat embrio manusia pada usia 4 minggu embrio,merupakan bagian yang paling berotot dan meningkatkan dari saluran pencernaan. Berbatasan dengan usus tengah, dimulai dengan usus dua belas jari bagian depan, membentuk usus kecil/usushalus, di mana epitel terspesialisasi untuk memaksimalkan area sehingga bisa mengambil nutrisi. Lapisan mesoderm yang terletak di sekitar epitelium menyediakan pembuluh darah dan lapisan otot polos yang terlibat dalam pencernaan. Usus bagian tengah pada embrio juga membentuk sebuah bagian kecil dari usus besar, sisa yang terbentuk dari kantung.

Kantung tersebut menciptakan bagian terpenting dari usus besar, yakni rektum dan saluran anal dari orang dewasa. Selain itu, lapisan endoderm dari usus belakang memebentuk lapisan dalam dari kandung kemih dan uretra. Struktur paling akhir muncul dari allantois, sebuah jumbai dari usus belakang embrio, dan kloaka embrio (gambar 14.11). Pada kebanyakan vertebrata, kloaka berperan sebagai pembukaan umum untuk usus, kandung kemih dan sistem reproduksi. Pada mamalia, kloaka didukung oleh perkembangan dari mesenkim transverse, pareneum, yang membagi membran kloaka menjadi membran urogenital dan membran anal. Membran analterbentuk di anterior oleh tekanan ektoderm, octodeumsebelum membran anal pecah untuk membuka jalur di antara rektum dan bagian luar.

4.2 MESODERM AXIAL DAN PARAKSIAL

            Dua lapisan benih yang sudah kita lihat sejauh ini pada bab ini, ektoderm dan endoderm, berperan dalam pembentukan epitel, termasuk epidermis kulit dan epitelum bagian dalam pada usus. Lapisan benih , mesoderm, membentuk epitel dan sebagian besar mesenkim. Mesenkim terdiri atas sel yang terisolasi yang dikelilingi sebagian besar matriks ekstraseluler, sebagai lawan untuk epitel yang merupakan lembar-lembar dari gabungan sel yang berikatan kuat (Lihat gambar 2.22). Mesenkim biasanya terbentuk dari lapisan benih mesoderm, tetapi bisa juga tumbuh dari ektoderm, sebagaimana yang telah didiskusikan di bab 13.2 dan 13.3 yang berkaitan dengan sel-selsarafdan beberapa placodes ectodermal.

            Bentuk keseluruhan dari mesoderm di grastula berbeda dengan kelas vertebrata. Pada amfibi biasa, lapisan benih mengatur seperti tiga tabung bersarang. Pada vertebrata lain, mesoderm muncul sebagai sebuah lapisan tipis di antara epidermis atas dan dasar endoderm. Terlepas dari lapisan benih endoderm adalah tipis atau seperti tabung, hal itu menjadi pembagian pola yang merupakan karakteristik dari semua embrio vertebrata (Gambar 14.12); pembagian besar adalah aksial mesoderm, paraksial mesoderm, intermediet mesoderm, dan lateral plate.

Gambar 14.12 Subdivisiutamamesodermdalamburungadalahsebuahembrio amfibiyang ditunjukkan dalam bagianmelintang . (a)embrio ayamyang normal menunjukkanasalstrukturmesoderm .(b)kuningtelurembrio ayam dihapusagar melihatperbandingan dengankatakembriolebihmudah. (c)katakembrio.Perhatikankemiripanyang erat antaraembrio ayambengkok danembriokatakpada tahap pembangunanyang sama.

 MESODERM AXIAL MEMBENTUK PRECHORDIAL PLATEDAN NOTOKORD

Mesoderm aksial terletak sepanjang garis tengah dorsal. Pada amfibi, posisi mesoderm dianggap lebih banyak terbentuk oleh ekstensi konvergen (Lihat gambar 10.11 dan 10.18). pada mamalia, burung dan beberapa reptil, mesoderm aksial masuk melalui nodus Hensen sebagai primitive streakyang mundur dari anterior sampai posterior (Lihat gambar 10.24 dan 10.32). Mesoderm aksial memunculkan prechordial platedi kepala anterior dan ke notokord di kepala posterior, leher, batang dan ekor (Gambar 14.13).Prechordial plateadalah sumber dari mesenkim, yang mana bersama-sama dengan ektomesenkim terbentuk dari puncak sel neuron, membentuk kartilago tengkorak. Notokord (Lat. Notum, “kembali”; Gk. Chorde, “tali”) adalah batang dorsal dari seperti jaringan konektif kartilago. Notokord bertahan pada tahap dewasa darikecil membentuk dua subfilum Urocordata dan Cephalocordata, yang mana bersama dengan vertebrata, membentuk filum Chordata. Pada vertebrata, banyak notokord digantikan oleh kolom vertebral. Pada mamalia, termasuk manusia, sebagian kecil notokord bertahan sebagai bulir, jaringan elastis di dalam cakram intervertebral yang terletak di antara tulang belakang.

Gambar 14. 13Pengembanganmesodermaksial(pelatprechordaldannotochord) danmesodermpraxial(somitomeres).Diagram menunjukkanembrioburungselama: (a) perpanjanganprimitif  beruntun,(b)) perpanjanganmaksimalberuntun, dan (c) lapisan regresi .Epiblasttelah dihapusuntuk mengungkapkanmesodermyang mendasarinya, tetapiposisilapisanprimitifdiwakili.Pelatprechordaladalahmesodermaksialpalinganterior.somitomeresdalamsquencedi mana merekamembentukdandiberinomor.

MESODERM PARAKSIAL MEMBENTUK PRESOMITIC PLATEDAN SOMITIK

Mesoderm paraksial (Yunani. Para “di samping”) berasal pada kedua sisi dari mesoderm aksial (Tam et al., 2000). Pada waktu yang hampir sama tabung saraf menutup, mesoderm paraksial dibagi menjadi potongan-potongan yang disebut somit. Jika mesoderm terbentuk dari nodus Hensen yang mundur dari  anterior ke bagian posterior, somit muncul pada sekuen yang sama. Angka terakhir dari pembentukan somit adalah karakteristik dari spesiesnya.

            Sebelum somit menjadi terpisah di bawah penglihatan mikroskop cahaya, mesoderm paraksial membentuk dua bukit dari sel-sel mesenkim yang tidak terpotong secara jelas, yaitu presomitic plate. Pada ayam, presomitic plateterbentuk dari somit bentukan terakhir menjadi nodus Hensen (Gambar 14.14a). Somit pertama dibentuk pada bagian interior dari embrio, dan somit-somit baru dibentuk dibelakang secara teratur.

Gambar 14.14 Pengembangan somite pada embrio ayam. (a) diagram survei menunjukkan ujung anterior dari embrio ayam bagian posterior ke node hensen. Garis putus-putus merupakan somitomeres di piring presomitic. Somite anterior dipiring presomitic yang dapat dilihat di bawah mikroskop cahaya. Perhatikan bagaimana akhir anterior dari embriyo adalah menjelang posterior terhubung dengan neurulation dan pembentukan somite. (b) pengamatan mikrograf elektron dari somitomere pada embrio ayam. "hub" di pusat (panah) dibentuk oleh sekelompok perpanjangan sel (microvili).

     Penampakan yang dekat dari presomitic plateayam dengan cara scanning menggunakan mikroskop elektron mengungkapkan bahwa presomitic plateterdiri dari sel-sel mesenkim yang diatur dalam ulir/lingkaran yang disebut somitomeres (Gambar 14.14b; Meier, 1979). Ukuran, posisi, dan morfologi dari somitomer mengindikasikan bahwa somitomer merupakan prekusor/pendahulu dari somit-somit. Kebanyakan somitomer dewasa, paling dekat dengan somit-somit yang muncul, adalah terpisah oleh orientasi radial dari sel-selnya, bahkan berdekatan pada kranialnya dan batas kaudal. Somitomere yang paling matang, nyaris tak terlihat di pasangan stereoscopic dari scanning micrograph elektron, muncul secara posterior pada kedua sisi dari nodus Hensen. Sebagaimana nodus mundur, meninggalkan mesoderm aksial, deretan kanan dan kiri dari somitomer dipisahkan oleh notokord yang berkembang.

Untuk mencari bukti bahwa somitomere adalah prekursor somite, Packard and Meier (1983) presomitic plateterisolasi dari ayam atau puyuh embrio. Nodus Hensen dikecualikan dari isolat tersebut untuk mencegah pembentukan presomitic plateselama eksperimen dan budaya. Pada seri pertama eksperimen, investigator menetapkan bagian kanan dan kiri presomitic plate secara bersamaan untuk mikroskop elektron dan menghitung jumlah pembentukan somitomer. Sebagaimana yang telah diduga, dua presomitic platedari satu embrio biasanya membentuk jumlah somit yang sama, ketidakcocokan kecil yang terjadi dapat diwariskan untuk pemotongan miring yang tipis yang dibuat selama isolasi.

            Pada eksperimen yang lain, investigator menetapkan sebagian yang kiri secara bersamaan untuk scanning mikroskop elektron selama sebagian yang kanan sudah diijinkan untuk berkembang di budaya jaringan untuk 5 dan 8 jam sebelum fiksasi. Selama kultur in vitro, bagian kanan diteruskan untuk membentuk somit pada ukuran normal dan bentuk pada akhir tengkorak. Biar bagaimanapun, jumlah yang terkombinasi dari somit dan somitomer pada bagian setengah yang kanan hampir sama dengan jumlah somiter yang ada pada pasangan bagian yang kiri. Karena seri pertama yang telah ditunjukkan bahwa belahan yang kanan dan yang kiri menghasilkan jumlah somitomer yang sama, hasil yang kedua mengindikasikan bahwa untuk setiap somitomer yang hilang, sebuah somit akan menggantikannya. Oleh karena itu, somitomer sudah pasti prekursor dari somit.

Pertanyaan

1.       Bagaiamanakonfigurasidarisel-selparaksialmenggantikansomitomermenjadisomit?

2.       Bagaimanakamumengecualikantransisidarisomitomerkebentuksomituntukdirefleksikanpadasintesismolekul-molekulseladesi?

Selama somitomer telah terindentifikasi pada mamalia, reptil, amfibi, dan teleos, maka dipercaya adalah tanda yang bisa dilihat dari potongan pada semua vertebrata (Jacobson, 1988). Ekspresi selanjutnya dari potongan-potongan seperti saraf dan pembuluh darah ditentukan oleh pola dari somit dan somitomer (Jacobson, 1998).

Mekanisme seluler dan molekuler apa yang membagi presomitic plate menjadi somitomer? Apa yang membuat somitomeres pada sisi kanan dan kiri tubuh rapi dalam daftar? pertanyaan ini membingungkan pakar embriologi untuk waktu yang lama, dan kemajuan-kemajuan terakhir telah menghidupkan kembali minat dalam subjek (Tajbakhsh dan Spohrle, 1998; Tam et al., 1998). Investigator yang telah melacak akumulasi dari mRNA tertentu oleh hibridisasi in situ (Lihat Method 8.1) ditemukan bahwa mRNA disintesis dengan periode sesuai dengan pola somitomer. Sebagai contoh, Eph receptor tyrosine kinase dan ikatan membran ligannya, Ephrin diekspresikan pada pola periodik di mesoderm presomitik, dan intervensi dengan sintesis dari mRNA mengganggu formasi ikatan somite dan pengembanganmiotom (Durbin et al., 1998). Satu dari target aktivitas Eph terlihat pada kedudukan jalur sinyal, jalur yang sama yang telah didiskusikan baru-baru ini pada konteks perkembangan saraf pada Drosophila sebagaimana vertebrata (Lihat Bagian 6.4 dan 13.1). Notch+ terekspresi pada pola somitomer pada cakupan luas dari vertebrata (Gambar 14.15). Jika ini yang terganggu, pembagian dari paraxial mesoderm ke somite sangat terganggu meski histogenesis dari somitic turunan, seperti tulang belakang dan otot rangka, umumnya berhasil (Conlon et al., 1995; Jen et al., 1997; Evrard et al., 1998).

Gambar 14.15 pola ekspresi x-Delta-2 + dalam piring presomitic embrio xenopus pada tahap membangun. Tampilan dorsolateral, anterior ke kiri. Akumulasi Transient X-Delta-2 mRNA telah dibuat terlihat oleh hibridisasi in situ (lihat Metode 8.1). transkrip yang dibuat dalam pola bergaris yang terletak di mesoderm paraksial sebelum munculnya somit. sintesis berpola dari x-Delta-2 mRNA berkembang sebagai gelombang dari anterior ke posterior dan setiap lokasi mendahului munculnya somit. garis-garis memiliki jarak sekitar sepuluh sel, panjang dari somite prospektif. Pengamatan ini menunjukkan bahwa x-Delta-2, melalui reseptornya x =-Notch 1, memainkan peran dalam pembentukan somite.

Tipe lain dari molekul yang terakumulasi dengan somitomeric periodisitas di piring adalah presomitic ayam dikodekan oleh c-hairy1 + (Palmeirin et al., 1997). Gen ini diisolasi berdasarkan kesamaan dengan urutan gen Drosophila hairy +, yang terlibat dalam menghasilkan yang nutfah tersegmentasi Drosophila dan lain dalam sekte (Lihat Bagian 22.4). C-hairy mRNA terakumulasi dalam sebuah pola siklik dengan panjang dari sebuah somitomere dan periodisitas dari 90 menit, waktu yang berlalu antara penampilan dari somites berturut-turut.Kemudian c-hairy mRNA hadir secara terus menerus dalam setengah posterior setiap somit.

Pada ayam dan beberapa vertebrata lainnya, somitomer berkembang menjadi somite dengan merubah dari bola padat sel mesenkim menjadi sebuah bola sel epitel yang berongga . Selama transisi ini, sel-sel menjadi polaar, menunjukkan N-chaderin pada permukaan subapikalnya dan membentuk sebuah zona aderens (Gambar 14.16). Permukaan apikal dari sel-sel somitik terorientasi mengarah pada rongga sementara membran dasar mengelilingi permukaan luar.

Bagian yang berbeda dari setiap somit membentuk struktur yang berbeda. Kita akan fokus pada perbedaan tersebut yang muncul pada bagian tranverse  dari somit, di dalam sebuah bidang yang tegak lurus pada sumbu anteroposterior dan memiliki dorsoventral dan sebuah dimensi mediolateral (Lihat gambar 9.2). Untuk membangun transversal nasib peta somites, para peneliti telah transplanted bernoda bagian dari somites atau memiliki bergantung pada sangat noda heterochromatin hadir dalam puyuh inti sel. Setelah mengganti bagian-bagian somites ayam dengan lateled atau ditandai cangkokan, mereka mampu untuk melacak cangkokan ini dan menetapkan bagian mereka.

Gambar 14.16N-chaderin ekspresi selama pembentukan somite pada embrio ayam. Foto menunjukkan bagian paramedian pada tingkat somite, dengan anterior ke kiri. The somit terbentuk sebagai simpul hensen ini regresi dari anterior ke posterior (lihat gbr. 14.14). Oleh karena itu, pembentukan somite lebih maju di anterior embrio. Pembentukan somit sebagai bulatan epitel berkorelasi dengan akumulasi N-chaderin, diungkapkan oleh immunostaining (lihat Metode 4.1) dengan antibodi sekunder fluoescent.

Hal 349

Sel dari bagian ventromedial sebuah somite yang menjadi mesenchymal lagi dan dikenal sebagai sclerotome yang(Yun. skleros, "keras", tome, "cut", mengacu pada irisan penampilan turunan somatik).Sel Sclerotome mengalami ledakan aktivitas mitosis dan bermigrasi jauh dari sisa somite mengelilingi notochord dan tabung saraf (gambar 14.17).Mensekresi sejumlah besar bahan ekstraseluler, mereka membentuk unsur-unsur tulang rawan yang menggantikan notochord dan yang kemudian berubah menjadi vertebra.Dalam sel wilayah scleretome dada juga membentuk tulang rusuk.

Setelah sel sclerotomal telah menjadi mesenchymal, sisa epitel somite membentuk struktur transisi yang disebut dermomyotome tersebut.Sebuah bentuk bibir pada margin bentuk dorsomedial nya yang myotome epaxial, sementara bibir pada bentuk marjin ventrolateral yang myotome hipaxial (Yun.Mys, "mucle"; epi, "atas", hypo, "bawah").Epaxial dan miotom hipoxial bersama-sama, mungkin dengan kontribusi dari sel lain, membentuk lembaran sel yang berdekatan, myotome tersebut. Meskipun sementara bersatu, para miotom epaxial dan hypaxial memiliki asal-usul yang berbeda dan nasib, di lea st pada ayam (Ordahl dan le Douarin 1992 ). Epaxial myotome, seperti struktur somitic medial lainnya, berasal dari sel-sel yang telah ingressed melalui simpul hensen selama gastrulasi.Sebaliknya, myotome hypaxial, seperti struktur somitic lateral yang lainnya, berasal dari sel-sel yang telah ingressed melalui lebih posteriorbagian dari streak primitif (lihat gambar 10.24).sel myotome epaxial tinggal bersama di myotome dan menimbulkan otot batang dorsal, sedangkan sel myotome hypaxial melepaskan diri dari myotme dan bermigrasi ventrolaterally untuk membentuk otot tungkai dan otot-otot batang ventral (lihat gambar 14.18 ).

Setelah pembentukan myotome, sisa dermomyotome disebut dermatom karena akan menimbulkan dermis.(Yun.Dermatos, "kulit"), mesoderm yang diturunkan bagian dari kulit.Seperti sel sclerotome, sel dermatom menjadi mesenchymal dan bermigrasi.Namun bukannya sekitarnya tabung notochord dan saraf, sel-sel dermatom datang untuk mendasari epidermis.

Gambar 14.17 pengembangan somite dalam embrio manusia pada tahap yang berurutan. (a) somite yang fom kantung epitel di sekitar rongga kecil. (b) sel-sel ventral dan medial thesomite kehilangan koneksi epitel dan bermigrasi ke arah notochordand sekitar tabung saraf. sel-sel ini, yang merupakan prekursor cartolage vertebra, disebut sclerotome tersebut; sisa somite ini kemudian disebut dermomyotome tersebut. bibir membentuk pada margin andventrolateral dorsomedial dari dermomyotome yang membentuk miotom epaxial dan hypaxial, masing-masing. (c) theepaxial dan hypaxial myotome, mungkin dengan kontribusi dari sel lain, membentuk lapisan bersebelahan sel, myotome tersebut. sisa dermomyotome yang nowcalled dermatom. (d) sel dermatom menjadi mesenchymal dan menyebar di bawah epidermis untuk membentuk dermis.

Gambar 14.18 model pola spesifikasi melintang di somit oleh sinyal dari sekitar dasar organ. bagian (a) menunjukkan sinyal yang dikenal, dan bagian (b) mengidentifikasi unsur-unsur utama dari pola somitic dengan label disorot. sinyal ventralizating dari piring notochord andfloor, kemungkinan besar landak sonic (sst) protein, menentukan sclerotome, yang membentuk tulang belakang dan tulang rusuk. dorsalizing sinyal dari tabung saraf dorsal dan epidermis menentukan myotome terutama epaxial, yang berkembang menjadi dorsal otot trunk. a lateralisasi sinyal, yang berasal dari mesoderm lateral yang piring dan mungkin dibawa oleh protein morphogenetic tulang 4 (BMP-4) menentukan myotome terutama hypaxial, yang menimbulkan otot rangka dari batang ventral dan tungkai. ketiga sinyal berinteraksi, menentukan pola melintang somite melalui konsentrasi relatif mereka.

SOMIT BERPOLA OLEH SINYAL DARI SEKITARNYA DASAR ORGAN

Bagaimana berbagai bagian dari somite nasib spesifik mereka?Secara khusus, di mana tahap yang bagian somitic bertekad untuk mengembangkan sesuai dengan nasib mereka, dan apa sinyal kunci dalam acara penentuan ini?

Untuk menguji keadaan ditentukan daerah somitic, potensi mereka telah dinilai dalam transplantasi heterotopic.(Ingat bahwa peta nasib somit didirikan oleh transplantasi homotopic).Percobaan ini telah menunjukkan bahwa sel-sel dari somite muda sebagian besar ditentukan.Sebagai contoh, jika setengah medial a somite muda digunakan untuk menggantikan setengah lateral somite, maka korupsi mengembangkan model sesuai dengan lokasi baru, memberikan kontribusi untuk otot tungkai daripada otot batang dorsal (Ordahl dan le Douarin, 1992).Sebaliknya, setengah somitic lateralis dari somite muda dipindahkan ke posisi medial akan membentuk turunan medial termasuk otot batang dorsal dan sclerotome.Namun, ketika percobaan yang sama dilakukan kecuali bahwa bagian somitic tua yang ditransplantasikan, maka transplantasi bias mengembangkan cor-menanggapi lokasi asli mereka, yang berarti sesuai dengan nasib mereka.The se dan hasil lain menunjukkan t topi bagian yang berbeda dari sebuah somite ditentukan selama pengembangan awal.Hasil yang sama juga menunjukkan bahwa penentuan bagian somitic berbeda tergantung pada primordial organ yang berdekatan.

Peran untuk notochord dan tabung saraf dalam pola somit diungkapkan oleh eksperimen di mana kedua tabung saraf dan notochord telah dihapus dari embrio ayam.Hal ini menyebabkan disintegrasi somit dan berikutnya kurangnya dorsal otot batang sementara otot-otot ekstremitas dikembangkan secara normal (Teillet dan Le Douarin, 1983, Rong et al, 1992).Hasil ini menunjukkan bahwa tabung notochord dan / atau saraf yang diperlukan untuk integritas somite dan untuk pengembangan otot batang dorsal.Namun, tidak jelas dari hasil ini apakah epaxial myotome sel-prekursor batang dorsal otot-jangan bertahan tanpa tube notochord dan / atau saraf atau apakah mereka mengubah nasib dan mungkin bergabung dengan sel myotome hypaxial dalam membentuk tungkai atau badan ventral otot.Untuk membedakan antara kemungkinan ini, Ordahl dan Le Dourain (1992) dihapus notochord dan tabung saraf dari embrio ayam dan juga mengganti bagian somitic medial di satu sisi daerah dioperasikan dengan bagian somitic medial dari puyuh.Semua somit yang tidak berdekatan dengan tabung notochord atau saraf hancur, seperti yang mereka lakukan dalam percobaan sebelumnya.Selain itu, para peneliti tidak menemukan sel puyuh hidup di ayam tuan rumah, menunjukkan bahwa sel-sel somitic medial mengalami kematian sel mereka kehilangan tabung notochord / saraf biasanya berdekatan.

Dalam percobaan selanjutnya, banyak peneliti telah menguji dorsal ektoderm, tabung saraf, dan notochord untuk peran mereka dalam menentukan pola dorsoventral mengembangkan somit (Dietrich et al., 1997, dan q literatur uoted di dalamnya).Dalam kasus tabung saraf, perut dan bagian dorsal yang terasa secara terpisah dan dengan dorsov entral inversi seluruh tabung saraf. Jika ada indikasi bahwa beberapa bagian yang mengirimkan sinyal berlebihan, bagian-bagian ini wer e te sted tunggal dan dalam kombinasi. Semua sinyal bagian diuji dengan penghapusan dan oleh heterotopic t ransplantation.Bagi banyak mikro studi urgical ada sesuai analisis genetik menggunakan hilangnya fungsi alel dalam kepindahan bedah pengganti atau berlebih dari gen sebagai pengganti transplantasi heterotopic.Dalam percobaan yang sama, peneliti lain telah menguji efek dari mesoderm lateral dalam pola mediolateral mengembangkan somit (pouquite et al., 1995).Hasil penyelidikan ini dirangkum dalam gambar 14.18.

Pola melintang dari somite dikendalikan oleh sinyal dari tiga arah: sinyal dari notochord dan pelat lantai dari tabung ventralize saraf (dan agak medialize) somite tersebut.Sinyal dari epidermis punggung dan pelat atap dorsalize somite tersebut.Sinyal dari pelat lateralis lateralize somite tersebut.Sinyal ventromedial dari notochord dan lantai bertindak piring dengan cara yang tergantung dosis, dengan dosis tinggi menginduksi sclerotome dan dosis yang lebih rendah mendorong myotome.Sinyal ini dibawa oleh landak sonic (Shh) peptida, molekul yang sama yangbertindak sebuah morphogen ventralizing dalam tabung saraf seperti yang dibahas dalam bagian 13.1.Shh bersifat cukup dan diperlukan untuk gen pengatur kunci aktif sclerotome dan myotome, seperti yang ditunjukkan oleh percobaan menggunakan manik-manik shh berlapis serta anti indra penghambatan mRNA sst (Borycki et al., 1998).Sinyal dorsalizing dari plat atap dan epidermis punggung yang bertentangan dengan sinyal ventromedial.Tingkat relatif dorsal dan sinyal ventromedial mengontrol identitas diasumsikan oleh sel somitic molekul Calon sinyal dorsal termasuk anggota keluarga Wnt. (Marcelle et al, 1997;. Capdevilla et al, 1998;.. Kispert et al, 1998) .Sinyal penghambatan dari lempeng lateral mendefinisikan perbatasan ventral myotome hypaxial.Sebuah molekul kandidat untuk sinyal ini adalah protein morphogenetic tulang 4 (BMP-4), molekul yang sama dibahas sebelumnya sebagai antagonis dari penyelenggara Spemann (lihat bagian 12.5).Memperluas paralelisme dengan organizer, efek dari BMP-4 pada myotome hipaxial pada gilirannya antagonized oleh faktor termasuk Noggin, yang dibuat oleh sel-sel dorsomedial dari dermomyotome ini (Tonegawa et al, 1997;.. Reshef et al, 1998) .

14.3 Jaringan ikat dan otot rangka

Setelah pola melintang dari somit yang ditentukan, komponennya mulai dua yang paling spektakuler diproses histogenesis, pembentukan jaringan ikat dan jaringan otot.

JARINGAN IKAT BERISI JUMLAH BESAR MATRIKS EKSTRASELULER

Beberapa jenis jaringan tulang, termasuk tulang rawan, tulang, tendon, dan jaringan adiposa, secara kolektif disebut jaringan ikat.Jaringan ini ditandai oleh sejumlah besar matriks ekstraseluler, komposisi spesifik yang menentukan sifat mekanik dari jaringan.Matriks ekstraseluler terdiri dari dua jenis molekul, yang dihubungkan bersama kovalen di meshwork (lihat bagian 11.3).molekul dari satu jenis, yang disebut proteoglikan, menarik air dan membentuk suatu massa agar-agar.Molekul-molekul lain adalah protein yang merakit ke fibril memperkuat proteoglycans dan membatasi sifat ekspansif mereka.

Semua komponen matriks ekstraseluler yang disintesis secara lokal oleh sel-sel jaringan ikat.Jenis yang paling umum dari ikatsel jaringan adalah fibroblast (gambar 14.19).fibroblast adalah sel migrasi yang yang lazim di mesenkim embrio dan memainkan peranan penting dalam penyembuhan luka. in vitro mereka dapat dikonversi menjadi jenis sel jaringan ikat, seperti osteoblas (sel pembentuk tulang), kondrosit (sel tulang rawan), dan adiposit (sel lemak). Selain itu, fibroblas dapat membentuk sel-sel otot polos, seperti yang akan kita bahas nanti dalam bab ini.Fibroblas genetik dimanipulasi juga dapat membentuk otot rangka (lihat bagian 20.5).untuk sisa bagian ini, kita akan mempertimbangkan pembentukan dua jaringan ikat melimpah: tulang rawan dan tulang.

Gambar 14.19 sel vertebrata yang dapat diturunkan dari fibroblast in vitro. sederhananya, hanya satu jenis fibroblas ditampilkan, meskipun mungkin sebenarnya ada beberapa jenis, mungkin dengan potensi terbatas

Jaringan tulang rawan berasal dari mesenkim di beberapa daerah embrio, termasuk tengkorak, tulang belakang, dan anggota badan.The condrocytes mengeluarkan sejumlah besar matriks ekstraseluler, yang berubah dalam komposisi sebagai mastures tulang rawan.Cartilage tumbuh di dalam ketika kondrosit membagi dan mengeluarkan lebih matriks, dan tumbuh di luar dengan mengubah fibroblas yang berdekatan menjadi kondrosit.Sebagai jumlah bahan meningkat ekstraseluler, kondrosit menjadi lebih luas yang terpisah (gambar 14.20).Tulang rawan yang khas tidak mengandung pembuluh darah, kondrosit ditopang bukan oleh difusi material dalam matriks ekstraseluler.

Gambar 14.20 tulang rawan dari tulang manusia tumbuh ditampilkan dalam mikrograf cahaya dari bagian tetap dan bernoda. Sel-sel tulang rawan, atau kondrosit, yang embdded bahan etracellular melimpah. Putaran atau rongga oval dalam bahan ekstraselular disebut lacuunae. Sebuah kondrosit hidup benar-benar mengisi kekosongan tersebut, ut proses fiksasi menyebabkan kondrosit menyusut.

Pembentukan jaringan tulang melibatkan berbagai jenis sel. Osteoblas meletakkan matriks tulang ekstraseluler dan akhirnya menjadi terperangkap di dalamnya sebagai osteosit.The matriks ekstraselular yang dihasilkan oleh osteoblas memiliki kecenderungan untuk kapur bukan menggunakan air sebagai tulang rawan tidak.Bagian lain dari perkembangan tulang adalah pengangkatan tulang, fungsi yang dilakukan oleh sel-sel multinukleat yang disebut osteoklas.Mereka termasuk keluarga sel darah, seperti halnya sel-sel sumsum tulang.

Pertumbuhan dan pemeliharaan tulang membutuhkan keseimbangan antara deposisi matriks baru dan degradasi bahan disimpan sebelumnya.Biasanya, mamalia yang sehat menghancurkan dan meregenerasi 5 sampai 10% dari tulang setiap tahun.Renovasi konstan ini memungkinkan tulang untuk menanggapi tekanan eksternal atau ketegangan dengan pembentukan balok berorientasi dengan benar atau pegunungan bahan ekstraseluler yang dikenal sebagai trabekula (Lat. trabecula, "balok kecil").Jika degradasi tulang yang melebihi pengendapan bahan tulang baru, tulang menjadi rapuh, kondisi yang dikenal sebagai osteoporosis.

Gbr 14.21 osifikasi membran dalam tengkorak manusia. (a) fibroblast mesenchymal diubah menjadi osteoblas, yang akan berbaring prebone extracelluar matriks. Bahan ini berubah menjadi tulang karena mengalami kalsifikasi, menjebak beberapa ososteocytes osteoblas. (b) tulang tengkorak dalam 3 - bulan - embrio manusia tua. Daerah yang berselaput mewakili spikula tulang yang berasal oleh osifikasi membraneous annd tumbuh bersama untuk membentuk tulang pipih tengkorak th. (c) tengkorak bayi yang baru lahir dilihat dari atas. Perhatikan daerah terbuka (fontanel) di mana tulang pipih yang tidak sempurna tertutup.

Jaringan tulang berasal dari dua cara.Tulang datar dari tengkorak dan wajah terbentuk langsung dari mesenkim dalam proses yang disebut osifikasi membran (gambar, 14,21).dimulai dengan perakitan kolagen tipe I, afibrous ekstraseluler komponen matriks (lihat bagian 11.3).osteoblas berbaris sepanjang fibril dan mensintesis matriks yang mengeras dari pengendapan kristal kalsium fosfat.Trabekula yang dihasilkan akhirnya interkoneksi untuk membentuk meshwork tulang, sumsum dengan mengisi ruang gthe intervensi.

Bagi sebagian besar tulang lainnya, termasuk tulang dan tulang panjang anggota gerak, kondrosit pertama membentuk model tulang rawan.Selanjutnya, matriks cartgilage diganti dalam proses yang dikenal sebagai pengerasan endochondrial.Kondrosit membengkak dan mati, meninggalkan rongga besar.Osteoklas dan sel-sel yang membentuk pembuluh darah menyerang rongga dan mengikis tulang rawan sisa, sementara tulang osteoblast deposite, atrix, yang menjadi mineralisasi dari pengendapan kristal kalsium fosfat.Pada tulang panjang vertebrata yang baru lahir, tulang rawan terbentuk pada ujung tulang, yang disebut epifisis, sedangkan mineralisasi terjadi di bagian tengah tulang, diaphysis yang (fig.14.22).pada vertebrata remaja, terminal berakhir dari epifisis juga mineralisasi sementara subterminal bagian, cakram epifisis, tetap kartilaginosa sampai pertumbuhan memanjang berhenti.Pada orang dewasa, hanya lapisan tipis tulang rawan tetap pada permukaan yang daerah tulang yang membentuk sendi.

Gbr 14.22 pembentukan tulang oleh ossifcation endochondrial dalam tikus yang baru lahir. The mikrograf cahaya menunjukkan proksimal (atas) akhir tibia (tulang shin) di bagian membujur. Dalam ens cartilaginous th tulang (epifisis), kondrosit berkembang biak dan tumbuh dalam ukuran. Di bagian tengah tulang (diaphyysis), matriks ekstraselular yang ditetapkan oleh kondrosit harddens oleh pengendapan kristal kalsium (mineralisasi).

SERAT OTOT RANGKA MUNCUL MELALUI CELL FUSION

Sel otot seperti banyak sel dibedakan lainnya, telah mengambil fitur seluler umum untuk tingkat tinggi spesialisasi.Sebuah sistem kontraktil melibatkan ptoteins aktin dan myosin hadir di sebagian besar sel-sel hewan, dan keluarga aktin dan myosin gen mengkodekan versi yang berbeda dari protein yang dioptimalkan untuk fungsi yang berbeda.Namun, sel-sel otot telah dikembangkan terutama besar dan terorganisir filamen systemscomposed dari actins dan Myosins tertentu sepanjang wiyh molekul lain yang mengontrol kontraksi otot.Jaringan otot rangka mengembangkan model dari bagian myotome dari somit (lihat gambar 14.17 dan 14.18).Jenis lain dari jaringan otot, seperti otot polos dan otot jantung, berasal dari piring lateral.

Sel-sel yang membentuk myotome otot rangka disebut myoblasts. Setelah periode proliferasi, myoblasts sekering dengan satu sama lain untuk membentuk myotubes berinti (gambar 14.23).myotubes berkembang menjadi serat otot dengan merekrut myoblasts tambahan dan dengan merakit pengaturan karakteristik aktin dan myosin fibril.Serat otot adalah blok bangunan dari otot rangka;mereka sekitar 0,1 mm dan dapat setengah meter panjang pada manusia.Serabut otot kontraktil, memiliki penampilan lurik khas, dan dikelilingi oleh membran dasar.

Gbr 14.23 myogenesis sel embrio dalam kultur jaringan. (a) setelah 2 hari kultur, myoblasts berbaris untuk memadukan dan membentuk myotubes. (b) setelah 12 hari kultur, sitoplasma myofibrils menunjukkan karakteristik lintas pergoresan (A, I dan Z band) dari serat otot rangka. Posisi inti (N) di pinggiran juga khas diferensiasi canggih.

Proses pembentukan serat otot rangka, yang disebut myogenesis, telah dipelajari secara in vitro dan in vivo.In vitro, myoblasts bermigrasi dan membentuk rantai sebelum mereka melebur (Nameroff dan Munar, 1976).Pembentukan rantai cukup untuk menghentikan mitosis lebih lanjut myoblasts.Fusi sel yang sebenarnya tampaknya membutuhkan beberapa pengakuan bahkan antara myoblasts, karena mereka tidak menyatu dengan jenis sel lain.Kontrol molekul myogenesis telah diperiksa secara rinci dan akan dibahas sebagai contoh diferensiasi sel pada bagian 20.5.

Jumlah orang dewasa dari serat otot dicapai pada awal pengembangan, sebelum kelahiran pada mamalia.Peningkatan berikutnya dalam massa otot dicapai sebagian besar melalui pembesaran serat otot. Mereka tumbuh panjang dengan merekrut lebih banyak myoblast di ujungnya. perkembangan penebalan terjadi sebagai respons terhadap pelatihan dan terutama tergantung pada peningkatan jumlah aktin dan myosin fibril per serat otot.Namun, beberapa myoblast bertahan dalam kontak dengan serat otot matang dan di dalamnya lamina basal.Jika otot kerusakan, myoblasts ini dapat reaktif untuk berkembang biak, dan keturunan mereka dapat melebur untuk membentuk serat otot baru.

14.4 Mesoderm Intermediet

Lapisan intermediet mesoderm terletak diantara somit dan lateral plate.  ( Gambar 14.12). Lapisan ini terdapat pada struktur ginjal dan struktur reproduksi.  (saxen, 1987). Fungsi utama ginjal adalah untuk menghilangkan limbah, khususnya limbah nitrogen contgaining seperti urea.Hal ini dicapai sebagian oleh ekskresi, menggunakan protein transpor membran spesifik yang mengambil produk limbah tertentu dari serum darah dan mengantarkan mereka ke sistem saluran ginjal.Atau atau di samping, ginjal bekerja dengan menggabungkan filtrasi dengan selecter reabsorpsi.Di sini, ginjal pertama menghasilkan ultrafiltrasi yang mengandung semua komponen serum darah kecuali protein.Dari ultrafiltrasi ini, gula, asam amino dan molekul lain dari nilai yang diserap ke dalam aliran darah, sekali lagi melalui penggunaan protein transpor yang spesifik.Filtrasi tergantung pada tekanan darah tinggi dan pasokan yang cukup dari watger namun memiliki keuntungan dari menghilangkan molekul larut kecil dan air kecuali terutama diakui oleh protein transpor yang menyerap kembali barang-barang berharga yang dikenal.

Gbr 14.24 jenis pohon ginjal pada vertebrata. '(a, d) pronefros. Ultrafiltrasi darah dipasok oleh arteri dilepaskan ke coelom. Cairan selom didorong oleh ciliary beat ke nephrostomes, corong shapedopenings dari tubulus pronephric. Setelah reabsorpsi molekul berharga yang dikenal, cairan colomic dikumpulkan dari tubulus pronephric ke dalam saluran pronephric. Ujung saluran pronephric yang ditampilkan di sini berkembang menuju thecloaca. (b, e) Mesonefros. Anterior kapsul bowman yang mengelilingi glumelurus-yaitu kapiler darah berbelit-belit. (c, f) laki-laki dan sistem urogenitale perempuan. Pada pria, tubulus mesonefrik dan saluran mesonefrik diubah menjadi deferns ductus epididymidand (atau duktus wolffii). Pada wanita, Mesonefros berdegenerasi, dan paralel mulleri bentuk saluran banyak saluran reproduksi wanita. The metanephros mengembangkan model-sama pada kedua jenis kelamin-froman perkembangan dari saluran mesonefrik dan posterior mesoderm menengah.

Embriolog membedakan tiga jenis ginjal vertebrata (lihat 14.24), yang disebut sebagai pronefros (Yun. Pro, "sebelum"; Nephros, "ginjal"), para Mesonefros (GK, mesos, "tengah") dan metanephros ( GK. Meta "setelah").Pronefros dibentuk di daerah leher dari semua embrio tulang tapi bertahan sampai dewasa hanya dalam beberapa ikan.Mesonephrose terbentuk lebih banyak dari panjang batang embrio dalam hampir semua vertebrata;itu tetap sampai dewasa di sebagian besar ikan dan amfibi.Metanephros berasal paling posterior dan menjadi definitif ginjal reptil, burung dan mamalia.

Gbr 14.25 pronefros dari embrio salamander. Untuk ini mikrograf elektron scanning, epidermis telah dihapus untuk mengekspos mesoderm yang mendasarinya. Menengah mesoderm menimbulkan pronefros dan saluran pronephric.

Pronefros adalah jenis yang paling primitif dari ginjal vertebrata (Fig.14.25).sini, unit filtrasi darah biasanya ada tapi terpisah dari unit reabsorpsi oleh sebagian oleh coelom, berisi cairan rongga tubuh yang terletak di antara dua lapisan mesoderm lateral (lihat gbr 14.24 a, d).proyek Unit filtrasi ke coelom dan disuplai dengan darah oleh brancing arteri dari aorta dorsal.Unit tersebut disebut glomerulus (Lat. Glomerulus "bola kecil") jika salah satu segmen tubuh panjang dan glomus jika itu menempati dua atau lebih segmen tubuh panjang dan gglomus jika menempati segmen tubuh dua atau lebih.The ultrafiltrasi darah dilepaskan ke nephrostome tersebut.Surat itu adalah awal dari unit reabsorpsi, yang disebut tubulus pronephric;dikelilingi oleh sinus darah, di mana molekul berharga diserap dari cairan tubulus dan kembali ke aliran darah.Cairan itu tetap berada di tubulus dikumpulkan oleh saluran pronephric, yang menghubungkan pronefros tgo kloaka.Pronefros dan saluran pronephric muncul dari bagian-bagian berurutan dari mesoderm menengah (fig.14.25).ujung saluran tumbuh posterior dalam gerakan yang melibatkan migrasi aktif sel duct dipandu oleh isyarat dari epidermis (Drawbridge et al, 1995).

Mesonefros mengembangkan model setelah pronefros dan caudal juga itu (lihat gambar. 14.24b, c).yang phros mesone terdiri dari banyak unit segmental disebut nefron.Dalam nefron thypical, tubulus nephric dimulai membabi buta dalam depresi berbentuk cangkir dikenal sebagai kapsul bowman itu.Diajukan dalam kapsul ini, tanpa coelom intervensi, adalah glomerulus, sebuah membelit kapiler kecil makan oleh arteri.Tergantung pada jenis dan tahap perkembangan, tubulus antgerior dari Mesonefros-selain berasal dari pemanah yang kapsul dapat dihubungkan ke coelom oleh cabang dengan nephrostomes, mirip dengan pronephric tubulus.Bagian tubular setiap nefron dikelilingi oleh pleksus kapiler halus, yang kembali molekul diserap ke dalam sistem vena.Hewan dengan ginjal mesonefrik hidup di lingkungan yang menarik banyak air dari tubuh mereka, seperti gurun s atau lautan, lebih mengandalkan ekskresi tubular dari pada filtrasi dan reabsorpsi.Tubulus mesonefrik menghubungkan ke saluran pronephric, yang kemudian disebut mesonefrik duktus duktus wolffii.Dalam embrio manusia, Mesonefros membentuk organ memanjang pada bagian dalam dinding tubuh dorsal (lihat fig.3.3).bagian mesoderm dari kelainan gonad, punggungan genital, mengembangkan medial dan bagian perut ke Mesonefros.

Metanephros terdiri dari jumlah yang sangat besar nefron, yang aare mirip dengan rekan-rekan mesonephriic mereka (lihat gambar 14.24c, f).Namun, mereka diatur dalam diri yang memungkinkan pemulihan hampir semua air dari filtrat darah dengan mekanisme pertukaran lawan arus.Para metanephros muncul dari dua dasar embrio.Salah satu rudiment adalah tunas ureter, suatu perkembangan kecil dari saluran mesonefrik dekat kloaka, yang memberikan naik ureter, pelvis ginjal dan cabang-cabangnya, atau calyces dan mengumpulkan tubulus (ara 14.24c dan 14,26).rudiment lain adalah bagian ekor dari mesoderm menengah, yang disebut mesenkim metanephrogenic, yang membentuk nefron.Koordinat pengembangan ureter bud dan mesenkim metanephrogenic menggambarkan prinsip interaksi timbal balik, yang akan dibahas dalam bagian berikut.

Gbr 14.26 pengembangan metanephros di embrio manusia: (ac) 5-7 minggu, (d) bayi yang baru lahir. The ureter bud menimbulkan struktur yang mengalirkan urin dari ginjal: ureter, pelvis ginjal, calyces, dan mengumpulkan tubulus.

Sebagai metanephros berkembang, Mesonefros berdegenerasi, kecuali bahwa beberapa tubulus mesonefrik dan saluran wolgffian berkontribusi sistem reproduksi laki-laki.The Mullerian Duct, awalnya dibentuk sejajar dengan saluran wolffii pada kedua jenis kelamin, berdegenerasi pada laki-laki, tetapi menimbulkan bagian dari sistem reproduksi wanita (lihat bagian 27.2).

Vertebrata lebih berkembang melalui pronephric dan bentuk ginjal mesonefrik sebelum mereka mengembangkan dan memelihara ginjal metanephric.Ini rekapitulasi karakter embrio filogenetis tua, seperti rekapitulasi lain yang dibahas sebelumnya dalam bab ini, dapat diambil sebagai indikasi lain yang dapat lebih mudah untuk memodifikasi set ada sirkuit kontrol genetik dari satu menghasilkan yang baru.Namun, konservasi sementara dari jenis ginjal yang lebih tua mungkin telah memberikan manfaat fungsional serta (vize et al., 1997).Kebutuhan untuk membuang sampah dan mengontrol tekanan osmotik muncul awal dalam pengembangan, sedangkan metanephros membutuhkan waktu lebih lama untuk berkembang daripada pronefros dan mesonefros.Semakin tua formd ginjal, dengan koneksi terbuka mereka ke coelom dan gerakan fluida silia-driven, juga berfungsi pada tekanan darah rendah yang berlaku di embrio awal, sedangkan metanephros tergantung pada tekanan darah tinggi.Dengan demikian, pronefros dan Mesonefros memungkinkan embrio vertebrata yang lebih berevolusi untuk bertahan hidup cukup lama GUntuk ginjal metanephric thr lebih kompleks dan efisien untuk dikembangkan.

Hal 357

4.5 PRINSIP INTERAKSI TIMBAL BALIK

Ketika dua penyanyi mempersiapkan duet di sebuah opera, mereka biasanya akan mulai dengan berlatih bagian mereka secara terpisah tapi akhirnya berlatih bersama sehingga mereka dapat belajar untuk mengambil isyarat mereka dari satu sama lain dan menyesuaikan diri dengan nuansa masing-masing.Demikian pula, banyak organ yang dibentuk dari lebih dari satu kelainan, yang berasal secara terpisah sebelum mereka g mendayung bersama-sama dan sinyal tive pertukaran induc yang mengkoordinasikan tahap selanjutnya perkembangan mereka.Mata, dari exampl e, tes origina dari dua komponen utama:vesikel optik, yang menimbulkan cangkir optik dan kemudian retina, dan placode lensa, yang membentuk lensa (lihat gambar. 1.16). Salah satu sinyal yang berkontribusi terhadap induksi lensa berasal dari esicle optik v.Sebagai hasilnya, placode lensa berpusat di vesikel optik, dan lensa berkembang sesuai dengan ukuran cup optik yang mendasari.Namun, tidak ada hanya satu sinyal searah dari vesikel optik yang menginduksi ektoderm di atasnya untuk membentuk placode lensa.Sebaliknya, pertukaran dua dasar-dasar sinyal bolak-balik.Hal ini ditunjukkan oleh transplantasi heterospecific, di mana epidermis dari besar - spesies donor mata itu tran splanted atas vesikel optik kecil -. Spesies inang bermata The rudiment lensa dibentuk oleh korupsi awalnya adalah terlalu besar untuk cangkir host optik, tetapi sebagai mata chimeric tumbuh lebih besar dari normal.Mata yang dihasilkan adalah baik-proporsional dan menengah dalam ukuran antara mata donor dan host normal (lihat bagian 28.2).

Contoh di atas menggambarkan menggambarkan prinsip interaksi timbal balik, yaitu, kemampuan bagian dari organ berkembang untuk bertukar sinyal yang mengkoordinasikan perkembangan mereka dalam ruang waktu.

Perkembangan metanephros adalah kasus lain clustrating prinsip yang sama (saxen, 1987; vize, 1997).Sebagai langkah pertama, mesenkim metanephrogenic menginduksi segmen djacent dari wolffii yangduct untuk membentuk ureter b ud.Sebagai tunas memasuki mesenkim, yang mulai cabang (gbr. 14,26). Sinyal menyebabkan percabangan tampaknya menjadi faktor pertumbuhan peptida yang disekresikan oleh mesenkim dan bertindak pada reseptor tirosin kinase hadir pada tunas epitel (Robertson dan Matson , 1997).Pada gilirannya, tunas epitel percabangan membuat sel-sel mesenkim metanephrogenic berdekatan hidup dan menyebabkan mereka mengembun dan membentuk tubulus nephric (gambar 14.27).Interaksi lanjutan antara epitel dan mesenkim menyebabkan ureter untuk cabang tujuh atau delapan kali, menghasilkan sistem archical hier tubulus ekskretoris.Bersamaan dengan itu, bentuk mesenkim hampir 1 juta nefron dalam ginjal manusia (HW Smith, 1951).Selain tubulus nephric, mesenkim menghasilkan jaringan ikat penyangga dikenal sebagai stroma.Peran stroma dalam pengembangan ginjal tidak baik ditandai, tetapi tampaknya diperlukan untuk diferensiasi lanjut nefron '.

Gbr 14.27 pembangunan nefron di metanephros. Ujung tubulus pengumpul menginduksi topi dari mesenkim nehrogenic untuk membentuk nefron. Nefron menjalin komunikasi terbuka dengan saluran pengumpul, memungkinkan urin mengalir dari kapsul bowman ke renal pelvis.

Transformasi sel mesenchymal metanephrogenic ke epitel tubular melibatkan perubahan besar dalam adhesi sel, adhesi substrat, dan matriks ekstraseluler (ECM) komposisi.Pembentukan epitel adherens zonula junction (lihat gambar 11.20) terkait dengan sintesis E-cadherin seperti biasanya.Syndecan, sebuah proteoglikan perekat (lihat gambar 11.17), disintesis berat selama kondensasi mesenkim metanephric sekitar cabang ureter yang bud.Di sini, syndecan muncul tidak hanya untuk meningkatkan adhesi sel tetapi juga proliferasi sel mesenchymal, mungkin melalui kemampuan syndecan untuk menyerap faktor pertumbuhan (vaino et al., 1992).Beberapa komponen khas mesenchymal ECM, seperti fibronection dan jenis kolagen I dan III, menghilang sementara komponen membran basement, termasuk kolagen tipe IV, laminin dan nidogen, sedang disintesis kooperatif oleh mesenchymal dan sel epitel (Ekblom et al., 1994).Beberapa atau semua kegiatan ini dapat berkoordinasi dengan pax-2, protein gen-peraturan disintesis dalam kedua jenis sel (Torres et al., 1995).

Interaksi timbal balik antara epiyhelia dan mesenkim yang diamati dalam pengembangan tidak hanya dari dan ginjal, tetapi juga paru-paru dan banyak kelenjar.Interaksi timbal balik lainnya, sekali lagi antara epitel dan mesenkim sebagai mitra, akan dibahas dalam konteks pembentukan anggota tubuh (lihat bagian 23.5)

14.6 LATERAL PLATE

Mesoderm lateral menempati posisi lateral atau ventral di dalam tubuh. Jauh sebelum perkembangan, lateral tersebut retak menjadi 2 lapisan yang dikenal sebagai lempeng lateral. Lapisan somatic berkembang dalam pertemuannya dengan ectoderm, sedangkan lapisan visceral dalam pertemuannya dengan organ dalam. Ruang diantara 2 lapisan disebut coelom embrionik. Itulah lempeng lateral dari membrane yang licin dimana lubang garis tubuh berasal dari coelom. Asal mula yang utama dari lapisan visceral merupakan sistem cardiovascular. Selain itu, lapisan visceral bereaksi terhadap otot halus dan jaringan penghubung disekitar darah, usus, dan organ dalam lainnya. Disisi lain lapisan somatic menyokong jaringan penghubung pada dinding tubuh dan cabangnya.

THE LATERAL PLATES SURROUND THE COELOMIC CAVITIES
Subdivisi dari coelom adalah proses yang rumit dan hanya akan dirangkum di sini. Awalnya, coelom dibagi menjadi dua kompartemen lateral yang dipisahkan oleh partisi median, mesenterium primer, yang terdiri dari lapisan visceral dari setiap sisi.seiring itu terbentuk, mesenterium primer menempel usus embrio ke dorsal dan ventral midlines. Namun bagian ventral mesenterium menghilang segera setelah itu, apa yang tersisa disebut mesenterium dorsal (fig.14.28a). berikutnya, sebagian anterior ventral dari coelom ditutup off sebagai rongga perikardial kecil yang mengelilingi jantung (figs.14.28bd). selaput rongga perikardial,

Gbr 14.28 rongga selom dalam embrio manusia. (a) potongan melintang melalui daerah perut pada akhir minggu keempat. The ventral bagian dari mesenterium utama telah menghilang, meninggalkan mesenterium dorsal. (b) potongan melintang melalui wilayah jantung pada akhir minggu thefifth. Rongga pleuropericardial dari rongga pleura. (C, d) selama tahap-tahap berikutnya, paru-paru tumbuh menggantikan lipatan pleuropericardial, dan kantung perikardial yang terpisah terbentuk.

Sistem kardiovaskuler berkembang dari berbagai prekursor mesodermal

            Sistem kardiovaskuler yang terdiri dari jantung, pembuluh darah, dan sel-sel darah, mulai berfungsi lebih awal dari perkembangannya ketika difusi saja tidak bisa lagi memenuhi kebutuhan metabolisme embrio. Pada embrio ayam, jantung mulai berdetak pada hari kedua inkubasi, jantung manusia mulai berdetak pada hari ke-23 sejak kehamilan.

            Dua mekanisme utama dibedakan dalam pembentukan sistem kardiovaskuler: nomenklatur yang digunakan untuk menggambarkan mekanisme ini, sayangnya agak membingungkan. Mekanisme pertama menghasilkan pembuluh darah didalam embrio awal dan dikenal sebagai vaskulogenesis. Sel kunci yang terlibat dalam mekanisme ini disebut angioblast. Mekanisme kedua yang beroperasi pada tahap akhir dari perkembangan dan disebut angiogenesis. Disini pembuluh darah akan bercabang-cabang, dan cabangnya akan dikirimkan pada jaringan yang berdekatan

            Angioblast utama berasal dari dua bagian enbrio yang berbeda yaitu: mesoderm paraksial dan plat dari lateral visceral. Sementara beberapa pembuluh darah embrio terbentuk dari angioblast utama,  pembuluh darah lainya terbentuk oleh angioblast yang mengalami migrasi yang cukup besar. Dalam kasus lainnya angioblast bergabung menjadi padat, epitel squamos yang disebut sebagai endothelium. Karena bentuknya tidak hanya kapiler darah tetapi juga lapisan terdalam dari arteri dan vena dalam pembuluh darah yang lebih besar, endithelium ini dikelilingi oleh lapisan otot polos dan jaringan.

            Sebuah jenis dari vaskulogenesis yang terdapat pula pada darah angiogenik, yang berasal khususnya di lapisan visceral dari plat lateral. Dalam kelompok ini, sel-sel utama menghasilkan  sel-sel darah sedangkan sel-sel perifer berperilaku seperti angioblast  dan bentuk endothelium dalam klaster angiogenik telah menyebabkan hipotesis bahwa  dua jenis sel ini mungkin memiliki nenek moyang yang sama

Mekanisme yang mengontrol pola dari system kardiovaskular-jenis pembuluh darah terbentuk dan di mana-tidak dipahami dengan baik. Kedua vasculogenesis dan angiogenesis tergantung pada factor pertumbuhan endotel vascular/ vascular endothelial growth factor  (VEGF), suatu protein yang mempromosikan pembagian dan diferensiasi angioblast, seperti yang ditunjukkan oleh percobaan menggambarkan bahwa, di embrio tikus kekurangan satu (dari dua ) gen VEGF, baik angiogenesis dan pembentukan gumpalan darah abnormal, menunjukkan dependence dekat kedua proses pada jumlah protein VEGF yang tersedia (Carmeliet et al., ferrara et al., 1996). Sebuah reseptor untuk VEGF, yang dikenal sebagai-FLK 1, secara khusus hadir pada angioblast, dan tikus kekurangan untuk reseptor ini mati membentuk kurangnya vasculogenesis dan pembentukan gumpalan darah (Shalaby et al, 1995.)

Untuk mengujisinyal yang mengontrol pembentukan aorta dorsal pada embrioxenopus, cleaver and krieg (1998) mempelajaripolaekspresi VEGF dan FLK-1.Menggunakan situ hibridization (lihatmetode 8.1) probe berlabel untuk embrio sebelum pembentukan dorsal aorta, mereka menemukan bahwa VEGF mRNA hadir pada konsentrasi tertinggi di hypochord tersebut, transien structural terletak hanya di ventral dari notochord pada ikan dan embrio amfibi (gbr .14.31 a, b).

Gambar 14.30 pembentukan pembuluh darah pada vertebrata: (a) sel mesenchymal dibedakan dalam lapisan visceral dari mesoderm lateral,(b) kelompok angiogenik, (c) kapiler primitif. Perhatikan bahwa sel-sel mesenchymal berdiferensiasi baik menjadi sel darah atau sel endotelelial.

Posisi di mana aorta dorsal akan terbentuk terletak langsung ke hipochord tersebut. Tak lama setelah aorta dorsal telah dibentuk, transkrip VEGF menghilang dari hipochord, dan kemudian hypochord hancur.

Sel mengekspresikan-FLK 1, reseptor VEGF, yang pertama kali terdeteksi garis tengah dari sel menjauh dari hypochord dalam mesoderm lateral (gbr. 14.31c). ini adalah lokasi di mana sepasang pembuluh darah embrio menonjol, pembuluh kardinal posterior, akan terbentuk. Pada tahap berikutnya, sel-sel dengan konsentrasi tinggi FLK-1 mRNA yang diamati antara posisi vena kardinal di masa depan dan aorta dorsal (gbr. 14.31d) dan kemudian di aorta sendiri setelah terbentuk (gbr. 14.31e, f ). Pengamatan ini menunjukkan bahwa angioblast membentuk vena kardinal posterior dan mereka membentuk aorta dorsal berasal bersama dorso laterally. Sementara yang pertama tetap di posisi, yang terakhir tampaknya berpindah ke medial sebelum mereka membentuk aorta.

Untuk menguji apakah sel-sel yang membentuk aorta memang berasal dari lateralis plat mesoderm, para peneliti memindahkan segmen bentuk plat lateralis dari kedua sisi embrio dan memungkinkan mereka untuk mengembangkan ke tahap ketika formasi dorsal aorta biasanya lengkap. Memang, embrio, yang dioperasikan menunjukkan interior aorta normal dan posterior kesegmen yang dioperasikan. Dengan demikian, mesoderm lateral diperlukan untuk pembentukan aorta, kemungkinan besar sebagai sumber angioblasts.

Selanjutnya para peneliti mengeksplorasi mekanisme yang memandu angioblast bermigrasi kelokasi pembentukan aorta.Mengetahui VEGF yang diperlukan untuk vasculogenesis, mereka menganggap hipotesis bahwa VEGF server sebagai chemoattractant kebeberapa angioblast tersebut. Sebuah perkiraan diuji berasal dari hypothesis ini adalah bahwa angioblast harus dialihkan darij alur normal mereka migrasi oleh sebuah sumber ektopik VEGF. ternyata, ketika sel-sel dengan transgenik DNA pengkodean VEGF yang ditanamkan kedalam bagian perut embrio, angioblast dialihkan dari rute migrasi normal mereka dan terjebak dalam VEGF yang ditanamkan.

pertanyaan:

1. Untuk langsung mengamati apakah sel-sel mesoderm lateralis sebenarnya bermigrasi ketempat pembentukan aorta dorsal, para peneliti melakukan percobaan tambahan. Apa yang Anda pikirkan tentang percobaan yang mungkin terjadi?

2. Apa yang mungkin menyebabkan beberapa angioblast untuk bermigrasi ke medial dan bentuk aorta sementara angioblast lain tinggal di belakang dan membentuk pembuluh darah kardinal.

Hasil dari penelitian cleaver and krieg berpendapat bahwa fungsi hypochord sebagai sumber VEGF, yang berfungsi sebagai chemoattractant untuk angioblasts yang berasal dari mesoderm lateral dan berpindahnya medial, di mana mereka membentuk endotelium aorta dorsal. Angioblast lainnya, bagaimanapun, tetap dekat bagian asal mereka, di mana mereka membentuk pembuluh cardinal belakang.

Pengembangansistemkardiovaskularmengulangitahapphylotypic

           

Pembentukan organ-organ dasar biasanya dikendalikan oleh seramgkaian peristiwa determinativ, dan tidak terkecuali. Pada kasus peta xenopus pada tahap gastrula awal, jantung muncul sebagai sepasang bilateral dari dalam mesoderm dorsolateral (lihat gbr .6.2) penghapusan dan percobaan transplantasi menunjukkan bahwa langkah-langkah awal pembentukan jantung merupakan bagian dari efek dorsalizing dorsal lip blastopori (Sater dan jacobson, 1990b). Selama gastrulasi, involusi membawa jantung maju ke daerah leher di mana mereka tampaknya menerima sinyal inductive lebih lanjut dari faring endoderm (Sater dan jacobson, 1990b). Pengembangan lebih lanjut dari jantung telah dianalisis terutama dalam embrio ayam, di mana dasar-dasar jantung bilateral berasal dari posisi entero lateral serupa antara mesoderm lateralis mendalam dan endoderm pheryngeal.

Fusion dari primordial jantung bilateral menimbulkan tabung jantung tunggal yang terletak kedalam bawah foregut (gbr. 14.32) tabung jantung, serta prekursor yang dipasangkan, terdiri dari dua lapisan mesoderm visceral dipisahkan oleh matriks ekstra seluler. Lapisan paling dalam, endocardium, adalah lanjutan dari endothelium pembuluh darah yang berdekatan. Endocardium dikelilingi oleh lapisan cairan jantung, lapisan matriks ekstr aseluler kaya asam hyaluronic, yang memfasilitasi gerakan sel

Gambar 14.31 chemoattraction yang tampak dari angioblast ke lokasi pembentukan aorta dorsal pada embrio xenopus. Tahapan perkembangan diberi nomor di sini sesuai dengan tabel normal Nieuwkoop dan faber (1994). dorsal aorta terbentuk di sekitar tahap 34. (a) gambar skematik dari embrio pada tahap 30 menunjukkan jaringan sintesis factor vascular pertumbuhan epitel (VEGF) dan sel-sel lain sintesis reseptor VEGF, FLK-1. (b) mikrograf cahaya dari bagian melintang dari embrio pada tahap 30 setelah hibridisasi (lihatmetode 8.1) dengan probe hibridisasi VEGF mRNA ditemukan dalam hypochord (panah) terletak di bawah nothochord (n). (c) potongan melintang dari embrio pada tahap 28 setelah hibridisasi dengan probe hybridizing untuk FLK-1 mRNA, yang secara khusus disintesis dalam angioblasts. Sel berlabel (kepala panah terbuka) yang terletak di mana pembuluh darah posterior kardinal akan lebah terbentuk kemudian, pada tahap 34. (d) sama dengan bagian c tetapi pada tahap 33. Beberapa sel yang menghasilkan FLK-1 mRNA (kepala panah tertutup) sel tampaknya bermigrasi medial dari posisi pembentukan vena cardianal untuk kedepannya (panah terbuka) dibentuk di bawah hypochord (panah). (f) diagram interpretatif dari bagian e

Selama pembentukan ulang endokard selanjutnya. Pada sekitar selaput jantung terdapat miokardium, adanya mesoderm visceral yang membentuk otot jantung. Pada bagian luar dari otot jantung, sel-sel mesoderm lainnya membentuk membran licin yang mewakili lapisan visceral dari perikardium.

Tabung/ruangan dalam jantung embrio dibagi menjadi empat chembers berturut-turut, nama-dari posterior ke anterior, dan arah aliran darah sinus venosus, antrium, ventrikel, dan trunkus arteriosus (gbr.14.33) pengaturan primitif ini cukup baik di hiu dewasa dan ikan bertulang (gbr.1434a) pada hewan ini, darah dari trunkus arteriosus memasuki aorta ventral. The ventral aorta memberi arteri dipasangkan disebut lengkungan aorta, yang terletak di dalam lengkungan faring dijelaskan sebelumnya dalam bab ini (lihat fig.14.5) di sini oxygenatedblood tiba dari tubuh dipompa dengan tekanan maksimum melalui kapiler sempit insang. Dari insang darah dikumpulkan di dipasangkan aortae dorsal, yang bersatu caudal dan pasokan arteri besar tubuh dengan darah beroksigen.

Pada vertebrata  yang  tinggal di darat , yang mana tidak membutuhkan pembuluh darah untuk memasok insang, lengkungan aorta lebih sedikit hadir pada tahap phylotypic. Karena system peredaran darah embrio ini dimodifikasi selama perkembangan lebih lanjut dari ikan, ada beberapa  kemiripan antara system peredaran darah dari embrio manusia dan ikan dewasa (gbr. 114,34). Sebaliknya, system sirkulasi berbeda dari tahap phylotipic ketahap berikutnya perkembangan mamalia, sekali lagi menggambarkan fenomena rekapitulasi.

Gambar 14.32 pembentukan ruangan  jantung dengan fusi yang dipasangkan pada  tabung endokardium dan  selanjutnya dengan selaput jantung dan miokardium. (a-d) penampang skematik usia embrio manusia 17 hari, 18 hari, 21 hari, dan 22 hari, masing-masing. (e) mikrograf elektron scanning dari embrio ayam melintang dan pada tahap sebanding dengan embrio manusia 21-hari.

Gambar 14.33 skema diagram dari jantung vertebrata primitif.

Sebagian besar aorta mamalia memperoleh beberpa tambahan  (gbr. 14,35). yang pertama lengkungan aorta, terletak di lengkungan faring I dan II, yang dimodifikasi awal dan membentuk arteri kecil di kepala bentuk lengkung aorta ketiga arteri karotid besar. Bentuk lengkung keempat aorta di sisi kiri dan segmen arteri subklavia kanan di sebelah kanan. Lengkungan kelima sering terbelakang atau hilang bersama-sama. Nasib lengkung keenam sangat menarik, karena memberikan cabang menuju paru-paru berkembang di setiap sisi. Cabang ini, bersama dengan bagian proksimal arkus aorta keenam, menimbulkan arteri pulmonalis pada setiap sisi.  bagian dari lengkung keenam di sisi kiri membentuk arterious ductus (tidak perlu bigung dengan truncus tersebut). The ductus arteriosus, yang menghubungkan arteri pulmonalis kiri dengan aorta, membawa  darah melewati paru-paru sebelum kelahiran dan segera menyempitkan setelah menjadi ligamen, arteriosum ligmentum (gbr. 14.35c).

gambar 14,34 jantung dan pembuluh darah utama di (a) hiu dewasa dan (b) embrio manusia pada akhir minggu keempat. Hanya pembuluh darah di sisi kiri yang akan ditampilkan.

Juga dijelaskan selama perkembangan mamalia adalah evolusi dari sirkulasi paru-paru , yang mendorong darah melalui paru-paru dan dipisahkan dari sistem sirkulasi yang memasok ke seluruh tubuh . Tabung jantung embrio , yang mengalami modifikasi sedikit lebih jauh adalah ikan , mengalami serangkaian gerakan dramatis morfogenetik tambahan pada mamalia . Sebagai bagian dari gerakan ini , suatu septum interatial berkembang antara bagian kanan atrium , yang menerima darah dari tubuh , dan setengah kiri, yang menerima darah paru-paru ( gbr. 14.35c ) . sama , ventricel dibagi menjadi kanan dan kiri bagian dengan pertumbuhan suatu septum interventrikular . Pada saat yang sama , ventrikel kanal atrio antara atrium dan ventrikel terus pada setiap sisi sambungan yang telah terpisah . Selain itu, arteriosus trunkus terbagi menjadi aorta dan batang paru-paru. Aorta terhubung dengan ventrikel kiri dan memompa darah ke dalam tubuh , sedangkan batang paru-paru membawa darah dari ventrikel kanan ke arteri pulmonalis . Perpecahan arteriosus trunkus dilakukan dengan penumpukan di bagian dalam, yang tumbuh bersama-sama dalam pola spiral bayangan cara di mana batang paru-paru dan aorta kemudian memutar sekitar satu sama lain .

Gambar 14.35 proses lengkungan aorta dalam perkembangan mamalia. Semua diagram menunjukkan aspek ventral. (a) pola umum embrio awal. Panah menunjukkan aliran darah dari aorta ventral melalui lengkungan aorta ke aorta dorsal. (b) degenaration lengkungan 1,2, dan 5 dan transformasi lengkungan 3, 4, dan 6. (c) jantung dan arteri utama dalam manusia dewasa. Sebuah septum interatrial telah memisahkan atrium kanan dari atrium kiri. Demikian pula, ventrikel telah dipartisi oleh septum interventrikular. trunkus arteriosus telah dibagi ke dalam aorta, yang muncul dari ventrikel kiri, dan batang pulmobary, yang muncul dari ventrikel kanan. sisa-sisa arteriosus ductuss, yang memompa darah melewati paru-paru di dalam embrio,menuju ke ligamentum arteriosum.

Otot jantung dan otot polos terdiri dari sel-sel tunggal

pada  otot rangka, yang terdiri dari serat otot multinukleat (lihat gambar. 14.23), otot jantung terdiri dari sel-sel individual. Namun, baik rangka dan otot jantung yang lurik karena keselarasan aktin dan myosin  fibril.

Jenis ketiga jaringan otot, yang di bawah mikroskop tidak memiliki penampilan lurik otot skeletal dan jantung, dikenal sebagai otot polos. itu terdiri dari sel tunggal yang berasal dari mesoderm atau ectomesenchyme. Jaringan otot polos berasal dari lapisan visceral dari mesoderm lateral ditemukan di saluran pencernaan dan pelengkap, seperti kelenjar saluran pernapasan. Otot polos pembuluh darah mengontrol diameter pembuluh dan dengan demikian tekanan darah dan aliran darah tetap. Namun, otot polos juga terdapat dalam saluran kemih dan kelamin, terutama di saluran telur dan rahim. Kulit mamalia mengandung sel otot polos menit daripada bisa ereksi rambut. Di mata, otot polos bertanggung jawab untuk akomodasi lensa dan mengatur diameter pupil.

gambar 14,36 sel otot polos. (a) mengisolasi sel otot polos dari dinding perut kucing. (b) transmisi elektron mikrograf dari otot polos pada bagian melintang. Daerah padat (panah) di sekitar bagian dalam membran plasma adalah tempat penyisipan filamen contraktil

gambar 14.37 membranekstraembrionikdariayam. Di dalamgambardiperlihatkanperubahanembrio.Setelah (a) 2 hariinkubasi; (b) 3 hari; (c) 5 hari; (d) 14 hari. 

Sebuah sel otot polos berbentuk panjang dan spindel, dengan inti tunggal diposisikan sekitar tengah (gbr. 14.36). ketika sel-sel otot polos membentuk bundel atau lembaran, sel-sel yang tidak teratur  sehingga  bagian tengah tebal satu sel yang disandingkan ke ujung tipis lain. Otot polos merupakan tipe primitif sel otot, dalam kesamaannya dengan sel Nonmuscle. Otot polos tidak lurik, karena adalah filamen kontraktil tidak diatur dalam pola seperti di otot rangka dan jantung. Sebaliknya, serat yang melekat miring ke membran plasma di persimpangan disclike yang menghubungkan sel-sel otot polos.

14,7 membrane ekstraembrionik

Untuk ikan dan embrio amfibi, air yang mana memberikan  akses makanan dengan mudah , perlindungan terhadap resiko pengeringan dan shock mekanik, dan repositori besar untuk sisa metabolisme. Sejak reptil pertama mulai bertelur di tanah kering, mereka dan keturunan burung dan mamalia mereka harus mengurangi kerugian yang terjadi dengan meninggalkan air.

Gambar 14.38 membran ekstraembrionik dalam pembentukan manusia: (a) pada 3 minggu, (b) pada 4 minggu, (c) pada 10 minggu, (d) pada 20 minggu. Bagian yang menghubungkan berkembang menjadi tali pusat. Rongga ketuban berkembang (arah panah) sampai benar-benar mengisi rongga chorionic dan menyelubungi tali pusat ditambah sisa dari kantung kuning telur. Vili korionik dekat cabang tali pusat dan membentuk bagian embrio plasenta. Vili lainnya hilang

Plasenta mamalia terbentuk dari trofoblas embrio dan endometrium rahim

Mamalia dari struktur ekstraembrionik sama seperti halnya reptil dan burung, tetapi modifikasi tertentu terjadi, tampaknya sebagai adaptasi terhadap perkembangan intrauterin. Meskipun telur mamalia tidak mengandung kuning telur, kantung kuning telur terbentuk bagaimanapun, memberikan contoh lain rekapitulasi. Namun, kantung kuning telur mamalia mempertahankan fungsinya sebagai tempat pembentukan sel-sel germinal primordial (lihat gambar. 3.3)

Selama perkembangan mamalia awal, pemasangan blastokista  itu sendiri di lapisan dalam rahim, endometrium. Sel-sel sinsitiotrofoblas mengikis endometrium, termasuk pembuluh darah, menciptakan ruang yang terisi darah disebut kekosongan antara sinsitiotrofoblas dan jaringan rahim. Pada manusia, hal ini terjadi pada akhir minggu kedua ketika embrio adalah kuman disc bilaminar (Gambar 10.31 dan 14. 38).  menghubungkan batang, yang menghubungkan embrio untuk sitotrofoblas akan berkembang menjadi tali pusat. Sitotrofoblas ini sekarang disebut korion, karena itu posisi relatif terhadap amnion adalah sama dengan korion pada reptil dan burung (lihat gambar. 14.37c dan 14,38). rongga dikelilingi oleh korion adalah rongga chorionic.

Korion mengirimkan sebuah vili, yang menyerang kekosongan dibentuk oleh sinsitiotrofoblas. Pembentukan dari  cluster angiogenik menyebar ke kantung kuning telur dan alantois, yang mencapai ke tangkai yang menghubungkan dan ke villi chorionic. Dari minggu keempat pada dua arteri umbilikalis dan satu vena umbilikalis di tangkai menghubungkan sistem kardiovaskular embrio dengan villi chorionic (gbr. 14,38). vili, pada gilirannya, dikelilingi oleh darah ibu, yang memberikan off nutrisi dan oksigen ke darah embrio dan membutuhkan produk limbah dari itu. Namun, semua molekul ditransfer antara darah embrio dan ibu perlu menyebar melalui jaringan vili.

Gambar 14.39 plasenta manusia. Jaringan embrio diberi label di bagian atas gambar dan jaringan ibu sepanjang bagian bawah. Perhatikan bahwa vili korionik membawa aliran darah ibu dari arteri uterina yang kosong dan kembali ke pembuluh darah rahim.

Seiring kemajuan kehamilan, sebagian vili korionik menghilang (gbr. 14.38c, d). vili dekat menghubungkan pertumbuhan tangkai dan bentuk cabang, penahan diri tegas dalam endometrium. fortion vili korion janin dan bagian terkait dari endometrium uterus membentuk organ yang dikenal sebagai plasenta (ara. 14,38). plasenta menghubungkan janin dengan rahim, menengahi pertukaran nutirents, oksigen, hormon, dan produk limbah selama kehamilan. Sebagai janin dan rongga amnion memperbesar, sekering amnion dengan bagian dalam korion, sehingga rongga chorionic menghilang. Pada saat yang sama, pertumbuhan janin dan rongga amnion gembung daerah meliputi endometrium, sehingga diplacing sebagian besar rongga rahim.