ARCHAEA
Hen Carl Woese dan
rekan-rekannya di universitas dari illnois mulai mempelajari hubungan
filogenetik antara prokariota selama pertengahan 1970-an, mereka menemukan
bahwa satu kelompok yang sangat berbeda dari semua prokariota lain. Dengan
urutan analisa, 16S rRNA prokariota ini tidak lebih erat terkait dengan 16S
rRNA bakteri dibandingkan dengan 18S rRNA dari eukariota. Mereka disebut
seperti ini berbeda dengan prokariota archaebacteria karena mereka tampaknya
menyerupai organisme primitif yang dipercaya ada di archaea pada waktu 3
sampai4 milyar tahun yang lalu. Penemuan ini mengusik kepentingan para ahli
mikrobiologi di seluruh dunia. Setelah banyak perdebatan, mikrobiologis
sekarang umumnya setuju bahwa organisme ini sangat berbeda dari prokariota
lain. Dalam pengakuan atas fakta ini, mereka saat ini diklasifikasikan sebagai
archaea, salah satu dari tiga wilayah utama organisme.
MENGAPA BELAJAR ARCHAEA ?
Para ahli mikrobiologi belajar archaea
berkontribusi kepada pengetahuan dasar dalam empat aspek. pertama, banyak
archaea juga extremophiles, dan mereka flouris dalam kondisi yang mematikan
bagi kebanyakan bakteri dan eukariota. Bahkan, yang
paling ekstrem adalah thermophiles archaea. Dengan
demikian, mereka menetapkan satu dari batas-batas biosfer, terutama di dalam
bumi di mana kenaikan suhu dengan kedalaman. Potensi mikroorganisme
untuk berubah bentuk dibawah permukaan yang mendalam memerlukan pengetahuan
mengenai batas suhu atas hidup dan fisiologi organisme ekstrem ini. Studi tepi atas batas suhu kehidupan dan fisiologi
organisme ekstrem ini. Studi tentang thermophilic dan sangat sangat
halophilic archaea juga berkontribusi terhadap pemahaman kita tentang mekanisme
pertumbuhan di lingkungan yang keras ini. Sebuah
pertanyaan tentang minat khusus adalah bagaimana makromolekul kebanyakan
organisme lain. Pertanyaan ini juga praktis penting untuk desain dari
nilai komersial enzim yang tahan panas. Suhu pertumbuhan optimal banyak secara
thermophilic, archaea juga memiliki suhu diatas peleburan DNA mereka, bahkan
pada konsentrasi garam sitoplasma. Bagaimana organisme mempertahankan kromosom
fungsional tidak sepenuhnya dipahami.
Kedua, archaea menawarkan sistem model yang
berharga karena beberapa fitur mereka sangat mirip eukariota. struktur sel
mereka sederhana dan ukuran yang lebih kecil mungkin terbukti menjadi alat
penelitian yang berharga dalam memahami fungsi dari eukariotik-tipe RNA
polimerase, DNA ulangan, dan proses lain untuk stan Common domain.
Ketiga, sebagai salah
satu garis keturunan yang paling kuno dari organisme hidup, archaea merupakan
salah satu keragaman evolusioner ekstrim. Sebagian besar pengetahuan kita
tentang prokariota berasal dari studi-studi jumlah relatif kecil model
organisme, terutama Proteobacteria seperti Escherichia coli. Perbandingan
dengan archaea diilustrasikan memiliki keragaman yang besar sekali Prokariota,
bahkan dalam mekanisme pernah dianggap universalfor Contohnya, ketika urutan
genom, adalah urutan methanocaldococcus janaaschi, diurutkan archeon
pertama, diselesaikan, hanya 16 dari 20 aminoacyl-tRNA sintetase dipercaya menjadi hal penting untuk semua organisme hidup yang
terdeteksi. Studi berikutnya menunjukkan bahwa banyak archaea memiliki
sinthetases alternatif yang umum pada bakteri juga. Penelitian sebelumnya
terbatas pada Proteobacteria dan beberapa eukariota telah meremehkan tingkat
sintetase aminoacyl-tRNA keragaman. Demikian
pula, urutan genom pertama dari sebuah archeon menyebabkan alarge penemuan
jumlah gen yang belum pernah ditemukan sebelumnya. Walaupun banyak tese
gen sejak ditemukan untuk didistribusikan secara luas dalam organisme hidup,
beberapa sejauh ini hanya ditemukan dalam archaea seperti metanogenesis. Agaknya, orang-gen yang fungsinya saat ini belum
diketahui juga akan menyandikan gen yang diperlukan untuk aspek unik dari gaya
hidup archaea.
Keempat, archaea
menawarkan wawasan berharga ke dalam sifat organisme paling awal. Meskipun sebagian besar fitur biokimia mikroorganisme
yang absen dalam catatan fosil, properti ini dapat disimpulkan dari orgenism
modern. Dengan mempelajari organisme modern. Dengan mempelajari
organisme modern, kita juga tahu bahwa perubahan bentuk evolusi sungguh-sungguh
cepat, tetapi bahkan sangat terpencil leluhur mewarisi dasar proses biokimia. Karena archaea adalah prokariotik ekstrim dalam
evolusi mereka menawarkan kesempatan unik untuk mendapatkan wawasan tentang
sifat prokariota paling awal. Seperti yang ekstrem, mereka memberikan
gambaran unik penuh ruang lingkup kehidupan modern.
CONTOH DARI KEHIDUPAN AWAL
Dua strategi umum yang
digunakan untuk belajar awal, pada strategi pertama abiotik reaksi harus
mungkin terbentuk prekursor kehidupan selular dipelajari. Salah satu strategi ini dilakukan adalah "RNA World"
hipotesis (Kotak 18,1). stategy kedua, yang
filogeni atau silsilah organisme modern dipelajari dalam upaya untuk
menyimpulkan sifat-sifat umum terakhir nenek moyang. Pentingnya penemuan
archaea pendekatan kedua ini dapat digambarkan oleh contoh berikut. Pertama,
pertimbangkan bahwa semua Organisme modern berevolusi dari dua garis keturunan,
suatu proposisi yang kita ketahui sebagai palsu (figire 18.1A). Sifat-sifat yang sama pada kedua garis keturunan,
seperti kode genetik, mungkin diwarisi dari nenek moyang, namun untuk
sifat-sifat yang berbeda, seperti struktur ribosom, sangat kecil dapat
disimpulkan. Sebagai contoh, apakah 80s ribosom eukariotik berevolusi dengan
penambahan kompleksitas sederhana ribosom 70S bakteri, berkembang dengan
pengurangan dari dan lebih efisien konstruksi ribosom 80s? Entah skenario
ini masuk akal, dan masalah ini tidak dapat diselesaikan tanpa bukti tambahan. Sekarang, pertimbangkan bahwa semua organisme modern
berevolusi dari tiga garis keturunan yang muncul sangat dini dalam sejarah
kehidupan, sebuah proposisi yang mungkin benar. Lokasi asli tidak
diketahui dalam hal ini, tetapi mungkin dekat dengan titik di mana semua tiga
baris berpotongan dan pada salah satu dari tiga cabang, (yang tidak di pusat). Skenario ini dapat diwakili oleh tiga model B, C, dan
D pada Gambar 18,1. Hanya satu dari ini dapat benar, tetapi tidak
diketahui kebenarannya. Sekali lagi, sifat-sifat yang umum untuk semua tiga
garis keturunan, seperti kode genetik, mungkin diwarisi dari nenek moyang. Tapi untuk properti yang berbeda, sekarang mungkin
untuk menarik kesimpulan lebih tegas. Sebagai contoh, baik archaea dan
bakteri memiliki ribosom 70S, dan eukariota memiliki ribosom 80s. (mithocondrial ribosom chloroplastic dan relatif
modern dan tidak termasuk dalam diskusi ini.). Apakah umumnya nenek moyang
mempunyai 70S ribosom atau 80s? Jika
model B dan C adalah benar, maka sangat mungkin bahwa nenek moyang berisi
ribosom 70S. Jika model D adalah benar, maka kemungkinan bahwa nenek moyang
bakteri., Dan archaea berisi ribosom 70S, tetapi sifat-sifat nenek moyang bersama
dengan eukariota masih belum ditentukan. Jadi,
bahkan tanpa pengetahuan yang terperinci dari peristiwa awal, kehadiran tiga
garis keturunan kendala baru memperkenalkan model kami kehidupan awal. Contoh
ini juga ilustrates pentingnya lokasi asal-usul kehidupan di penafsiran kita
tentang sifat-sifat organisme modern. Meskipun bukti-bukti saat ini tampaknya
menunjukkan bahwa asal usul hidup berada di garis keturunan bakteri (Model C),
bukti ini sama sekali tidak meyakinkan.
Penelitian kotak
highlight 18,1
|
Pendukung sebuah
"dunia RNA" percaya bahwa RNA merupakan makromolekul pertama
berevolusi. Sejumlah argumen mendukung bentuk awal dari "kehidupan"
yang didasarkan pada RNA. Sebagai contoh, RNA, seperti DNA, dapat menyimpan
informasi genetik, seperti halnya pada RNA virus. Lebih jauh lagi, tidak
seperti DNA, beberapa molekul RNA, yang disebut ribozim, adalah katalitik dan
melaksanakan reaksi biokimia, seperti halnya enzim. Sebagai contoh, enzim
ribonuklease P adalah sebuah protein yang memiliki situs aktif yang membelah
separoh RNA RNA transfer. Selain itu, dalam sintesis protein, itu adalah
ribosomal RNA, tidak ribosomal protein, yang bertanggung jawab untuk
pembentukan ikatan peptida. Memang, RNA yang penting untuk sintesis protein
dan karena itu mungkin ada sebelum protein. Pendukung dunia RNA
memvisualisasikan protoorganism sederhana yang dapat melaksanakan kegiatan
metabolik primitif. Hal ini terdapat RNA dalam sitoplasma yang mampu
katalitik dan template (reproduksi) kegiatan. Sederhana, mungkin anorganik
penghalang memisahkan sitoplasma dan RNA dari lingkungan. Kemudian, protein berevolusi, disintesis dari RNA template. Karena RNA secara kimiawi tidak stabil, DNA itu
sendiri mungkin telah berevolusi sebagai cara untuk menyimpan informasi
genetik yang lebih stabil dan lebih rentan terhadap mutasi. Semakin, dunia
RNA diterima oleh para ahli biologi sebagai langkah logis evolusi organisme
selular.
|
KEANEKARAGAMAN ARCHAEA
Selain menjadi sangat berbeda dari organisme
lain, archaea sangat berbeda satu sama lain. Kenyataannya,
variabilitas dalam archaea mungkin pada urutan yang sama besarnya seperti yang
ditemukan dalam bakteri bahkan lebih sedikit archaea lebih dulu telah
diidentifikasi. Sebagai contoh, banyak dari jenis morfologi umum pada
bakteri juga ditemukan dalam archaea (gambar 18.2). dua penjelasan untuk
distribusi saat ini tampak masuk akal. Hanya beberapa peneliti telah mencoba
untuk mengisolasi sytematically archaea. Karena
usaha kecil telah dikeluarkan di daerah ini, hanya sedikit telah ditemukan.
Pada kenyataannya, survei populasi alam yang tidak bergantung pada teknik
kebudayaan telah ditemukan archaea populasi besar di laut, tanah, dan di bawah
permukaan. Meskipun tidak diketahui pada saat ini sebagian kecil dari
apa yang di bumi prokariota archaea, jelas bahwa itu adalah beberapa proporsi
signifikan. archaea tampaknya terbatas pada
lingkungan ekstrem atau untuk relung yang ada sedikit kompetisi langsung dengan
bakteri. Bahkan methanogens, yang berlimpah di lingkungan beriklim sedang,
memiliki metabolisme energi yang unik dan tidak bersaing dengan bakteri dan
eukariota. Ada kemungkinan bahwa archaea tidak dapat bersaing dengan sukses
dalam lingkungan beriklim ditemukan di sebagian besar bumi modern. Jumlah
mereka mungkin kecil karena mereka mungkin telah dibatasi untuk beberapa
habitat. Namun, keragaman mereka mungkin besar karena mereka adalah garis
keturunan kuno. Dengan demikian, telah ada cukup
waktu untuk nenek moyang mereka untuk mengkhususkan dan membentuk garis
keturunan baru.
PERBEDAAN DAN
PERSAMAAN BIOKIMIA UNTUK ORGANISASI LAIN
Archaea dibentuk dari tiga kelompok utama fenotipik. Ini termasuk
archaea penghasil metana, halophil ekstrem dan ekstrem thermophiles. Meskipun
fisiologi archaea ini sangat berbeda, beberapa fitur yang umum bagi sebagian
besar jika tidak semua archaea (tabel 18,1). Membran sel disusun dari
isoprenoid berbasis gliserol lipid. Murein tidak hadir di dinding sel mereka,
dan sebuah amplop protein biasanya menggantikan itu. Enzim DNA- bergantung pada
RNA polimerase, yang salinan DNA membentuk RNA messenger, berbeda dari jenis
bakteri. Protein dalam replikasi DNA lebih mirip dengan eukariot dibandingkan
bakteri sejenis. Terakhir, archaea yang tidak sensitif terhadap banyak
antibiotik umumnya penghambat yang ampuh bakteri atau eukariota.
Membran Archaea
Seperti membran lipid bakteri, lipid archaeal
terdiri dari rantai samping hidrofobik terkait dengan gliserol. Namun, banyak rincian yang berbeda (gambar 18.3).
Malahan asam lemak bergabung dengan hubungan ester gliserol, sebagian besar
lipid arhaeal terdiri dari rantai samping
isoprenoids bergabung oleh Keterkaitan dengan gliserol eter. Isoprenoids adalah
cabang alkil rantai polimer berdasarkan lima unit karbon disintesis dari
mevalonate. Pada bakteri dan eukariota, ditemukan di sisi Quinones rantai dan
klorofil, tingkat menengah dalam biosintesis sterol seperti kolesterol, dan
dalam karet. Mereka tidak pernah mempunyai komponen utama dari gliserol
lemak. Meskipun cabang-rantai asam lemak
kadang-kadang ditemukan di bakteri lipid, mereka tidak disintesis dari
mevalonate. Sebaliknya, mereka biasanya disintesis dari cabang-rantai
asam amino atau asam lemak volatile. Dalam archaea, hubungan udara dari rantai
samping untuk isoprenoid gliserol juga khas. Diganti gliserol yang mengandung
satu asymetrical karbon. Oleh karena itu, ia
memiliki dua stereoisomer yang disebut gliserol 2,3-sn. Meskipun
beberapa bakteri mengandung linkage eter-asam lemak, mereka memiliki bakteri
khas stereokimia. Oleh karena itu, biosintesis
hubungan ini mungkin sangat berbeda dalam bakteri dan archaea.
Dinding sel Archaea
Dinding sel dari
archaea yang berbeda dari gram negative dan gram positif bakteri pada umumnya.
Dinding sel terdiri dari murein tidak pernah ditemukan. Sebaliknya, dinding sel
biasanya terdiri dari S-lapisan: protein subunit diatur dalam kesatuan biasa
pada permukaan sel. Sering, polisakarida juga ditemukan berkaitan dengan
amplop, walaupun dalam banyak kasus struktur mereka tidak diketahui. S-lapisan
dari berbagai archaea sangat sensitif terhadap detergen seperti SDS (Sodium dodecyl
sulfat), yang dapat dipecah protein.
Sel-sel dari archaea ini juga membelah cepat dalam larutan yang
mengandung konsentrasi rendah deterjen. Meskipun S-lapisan yang umum di
bakteri, mereka biasanya hanya satu komponen dari sebuah amplop yang kompleks
dan ditemukan di luar lapisan murein. Beberapa pengecualian untuk umum ini
adalah bakteri tunas dari planctomyces marga dan pasteuria dan anaerob roseum
thermomicrobium termofilik. Dalam bakteri, S-lapisan merupakan komponen utama
dinding sel.
Amplop sel beberapa archaea juga mirip dengan amplop sel bakteri. Thermoplasma adalah mycoplasmas bakteri. Beberapa metanogen, seperti Methanobacterium, mengandung polimer dinding sel disebut pseudomurein, yang sangat mirip dengan murein, yang peptidoglcan pada bakteri. Pseudomurein terdiri dari cross-linked polisakarida oleh asam amino seperti murein. Namun, polisakarida adalah terdiri dari N-asetilglukosamin (atau N-acetylgalaktosamine) dan asam N-acetyltalosaminuronic. asam Muramic, komponen sakarida umum murein, tidak pernah ditemukan. Selain itu, asam D-amino, yang umum dijumpai di peptidoglikan bakteri, tidak ditemukan. Dalam hal lain, banyak bahan kimia dan sifat fisik pseudomurein dan murein serupa. Keduanya tahan terhadap protease, atau enzim yang menghidrolisis ikatan peptida. Kedua menyediakan sel dengan sacculus kaku. Selain itu, banyak dari archaea yang berisi pseudomurein juga noda gram positif. peptidoglikan archaeal dan bakteri tampak contoh evolusi konvergen, dimana dua garis keturunan prokariotik telah dikembangkan sendiri solusi mirip dengan masalah bagaimana membuat suatu enzim sacculus yang resisten.
Amplop sel beberapa archaea juga mirip dengan amplop sel bakteri. Thermoplasma adalah mycoplasmas bakteri. Beberapa metanogen, seperti Methanobacterium, mengandung polimer dinding sel disebut pseudomurein, yang sangat mirip dengan murein, yang peptidoglcan pada bakteri. Pseudomurein terdiri dari cross-linked polisakarida oleh asam amino seperti murein. Namun, polisakarida adalah terdiri dari N-asetilglukosamin (atau N-acetylgalaktosamine) dan asam N-acetyltalosaminuronic. asam Muramic, komponen sakarida umum murein, tidak pernah ditemukan. Selain itu, asam D-amino, yang umum dijumpai di peptidoglikan bakteri, tidak ditemukan. Dalam hal lain, banyak bahan kimia dan sifat fisik pseudomurein dan murein serupa. Keduanya tahan terhadap protease, atau enzim yang menghidrolisis ikatan peptida. Kedua menyediakan sel dengan sacculus kaku. Selain itu, banyak dari archaea yang berisi pseudomurein juga noda gram positif. peptidoglikan archaeal dan bakteri tampak contoh evolusi konvergen, dimana dua garis keturunan prokariotik telah dikembangkan sendiri solusi mirip dengan masalah bagaimana membuat suatu enzim sacculus yang resisten.
RNA Polymerase Archaea
DNA polimerase yang tergantung pada enzim RNA mensintesis messenger RNA,
yang bersifat komplementer dengan urutan DNA gen. karena fungsi ini sangat
penting untuk semua sel hidup, enzim ini diyakini sangat kuno. Enzim bakteri
relatif sederhana dalam struktur, dan terdiri dari enzim inti dengan tiga
sub-unit, β, β dan α. Pengikatan enzim DNA inti juga membutuhkan subunit
tambahan, yang disebut faktor sigma (σ). Sebaliknya, polimerase eukariotik jauh
lebih kompleks dan berisi 9-12 subunit. Enzim archaeal lebih dekat menyerupai
Penelitian kotak
highlight 18,1
Pendukung sebuah "dunia
RNA" percaya bahwa RNA merupakan makromolekul pertama berevolusi. Sejumlah
argumen mendukung bentuk awal dari "kehidupan" yang didasarkan pada
RNA. Sebagai contoh, RNA, seperti DNA, dapat menyimpan informasi genetik,
seperti halnya pada RNA virus. Lebih jauh lagi, tidak seperti DNA, beberapa
molekul RNA, yang disebut ribozim, adalah katalitik dan melaksanakan reaksi
biokimia, seperti halnya enzim. Sebagai contoh, enzim ribonuklease P adalah
sebuah protein yang memiliki situs aktif yang membelah separoh RNA RNA
transfer. Selain itu, dalam sintesis protein, itu adalah ribosomal RNA, tidak
ribosomal protein, yang bertanggung jawab untuk pembentukan ikatan peptida.
Memang, RNA yang penting untuk sintesis protein dan karena itu mungkin ada
sebelum protein.
Pendukung dunia RNA memvisualisasikan protoorganism sederhana yang dapat melaksanakan kegiatan metabolik primitif. Hal ini terdapat RNA dalam sitoplasma yang mampu katalitik dan template (reproduksi) kegiatan. Sederhana, mungkin anorganik penghalang memisahkan sitoplasma dan RNA dari lingkungan. Kemudian, protein berevolusi, disintesis dari RNA template. Karena RNA secara kimiawi tidak stabil, DNA itu sendiri mungkin telah berevolusi sebagai cara untuk menyimpan informasi genetik yang lebih stabil dan lebih rentan terhadap mutasi. Semakin, dunia RNA diterima oleh para ahli biologi sebagai langkah logis evolusi organisme selular.
Pendukung dunia RNA memvisualisasikan protoorganism sederhana yang dapat melaksanakan kegiatan metabolik primitif. Hal ini terdapat RNA dalam sitoplasma yang mampu katalitik dan template (reproduksi) kegiatan. Sederhana, mungkin anorganik penghalang memisahkan sitoplasma dan RNA dari lingkungan. Kemudian, protein berevolusi, disintesis dari RNA template. Karena RNA secara kimiawi tidak stabil, DNA itu sendiri mungkin telah berevolusi sebagai cara untuk menyimpan informasi genetik yang lebih stabil dan lebih rentan terhadap mutasi. Semakin, dunia RNA diterima oleh para ahli biologi sebagai langkah logis evolusi organisme selular.
karyotic polimerase
dari bakteri enzim. Memiliki struktur subunit kompleks, dan sekuens asam amino
dari beberapa subunit sangat menyerupai enzim dari eukariotik. Seperti yang
diperkirakan, yang polimerase Arc / Inca serta eukariota baik memulai replikasi
di promotor yang berisi urutan DNA yang serupa disebut TATA-kotak. Para
pendukung Bakteri sangat berbeda.
Replikasi DNA
Dalam semua organisme
hidup, replikasi DNA adalah proses yang kompleks yang memerlukan inisiasi
pengikatan protein pada asalnya sebelum perekrutan DNA polimerase dan protein
lain yang diperlukan untuk elongasi. Archaea muncul untuk mengikuti
jalur umum yang sama ditemukan pada eukariota dan bakteri. Namun, banyak dari
protein yang homolog dan termasuk eukariotik dan bukan protein bakteri.
Sensitivitas antibiotika Archaea
Karena biokimia dari Archaea
yang sangat berbeda dari organisme lain, mungkin diharapkan bahwa sensitivitas
terhadap antibiotik juga akan berbeda. Ini benar.
Sebagai contoh, karena Archaea tidak mengandung murein, mereka tidak
peka terhadap sebagian besar antibiotik yang menghambat sintesis dinding sel
bakteri. Jadi, sebagian besar Archaea
tidak terpengaruh oleh konsentrasi yang sangat tinggi penisilin, cycloserine,
vankomisin, dan cephalosporin, yang semuanya adalah penghambat sintesis murein.
Karena selektivitas ini, antibiotik ini juga berguna untuk pengayaan
kebudayaan tambahan untuk Archaea, di mana mereka mencegah pertumbuhan
bakteri lainnya.
Demikian pula, DNA yang bergantung pada proses
RNA polimerase dari Archaea tidak dihambat oleh rifampisin, yang
menghambat enzim bakteri pada konsentrasi rendah.Sintesis
protein pada Archaea biasanya tidak dipengaruhi oleh antibiotik kloramfenikol, cycloheximide, dan
streptomisin, meskipun neomisin adalah penghambatan pada konsentrasi yang
tinggi. Tetracycline juga zat yang mencegah pertumbuhan yang rendah, meskipun
itu menghambat sintesis protein dalam kedua Bakteri dan eukariota. Hasil ini
menunjukkan bahwa struktur ribosom archaea sangat berbeda dari bakteri dan
ribosom eukariotik.
Kemiripan dengan
Organisme Lainnya
Sama menarik adalah
kesamaan antara Archaea dan organisme lain. Sebagai contoh, meskipun perbedaan lebih nyata antara
bakteri archaeal dan 16S rRNA dari antara dua bakteri l6S RNA, archaeal dan 16S
rRNA bakteri masih identik pada 60% dari posisi mereka. Demikian pula,
kode genetik pada dasarnya sama dalam semua organisme, banyak jalur anabolik
utama adalah sama, dan banyak dari koenzim yang sama dan vitamin yang ditemukan
di semua organisme.
Kesimpulannya, perbedaan yang ditemukan di Archaea adalah masalah derajat, dan tantangan utama yang dihadapi mikrobiologi modern adalah memahami makna dan evolusi keberagaman ini. Sebuah ilustrasi tentang jenis pertanyaan yang pemahaman ini akan memungkinkan kita untuk menambahkan makna dari "horisontal" evolusi, atau mentransfer keterkaitan antara organisme, dan revolusi bakteri. Pada eukariota, mitokondria dan kloroplas adalah dua kasus yang terdokumentasi dengan baik evolusi horizontal. Apakah kejadian-kejadian serupa terjadi di evolusi prokariotik? Saat ini, bukti dicampur. Sifat tertentu seperti metanogenesis dan klorofil berbasis fotosintesis ditemukan hanya dalam bakteri archaeal dan domain masing-masing. Untuk evolusi horisontal mungkin tidak terjadi di antara domain. Namun, dengan ketersediaan di urutan genom sekuens pada prokariota, banyak contoh transfer gen horizontal dari sejumlah kecil gen telah diamati antara Archaea dan Bakteri serta dalam Bakteri. Hanya satu contoh yang berpotensi besar mentransfer gen horisontal, sebagian besar yang terjadi dalam pembentukan mitokondria kloroplas, telah diamati. Dalam kasus ini,. Transfer gen tampaknya membentuk hyperthermophilic archaeon terkait dengan pyrococcus kepada nenek moyang hyperthermophilic bakteri thermatoga. Untuk sepenuhnya memahami pentingnya transfer ini, lebih banyak informasi yang diperlukan tentang fungsi dari gen transfer dan frekuensi transfer genetik.
Kesimpulannya, perbedaan yang ditemukan di Archaea adalah masalah derajat, dan tantangan utama yang dihadapi mikrobiologi modern adalah memahami makna dan evolusi keberagaman ini. Sebuah ilustrasi tentang jenis pertanyaan yang pemahaman ini akan memungkinkan kita untuk menambahkan makna dari "horisontal" evolusi, atau mentransfer keterkaitan antara organisme, dan revolusi bakteri. Pada eukariota, mitokondria dan kloroplas adalah dua kasus yang terdokumentasi dengan baik evolusi horizontal. Apakah kejadian-kejadian serupa terjadi di evolusi prokariotik? Saat ini, bukti dicampur. Sifat tertentu seperti metanogenesis dan klorofil berbasis fotosintesis ditemukan hanya dalam bakteri archaeal dan domain masing-masing. Untuk evolusi horisontal mungkin tidak terjadi di antara domain. Namun, dengan ketersediaan di urutan genom sekuens pada prokariota, banyak contoh transfer gen horizontal dari sejumlah kecil gen telah diamati antara Archaea dan Bakteri serta dalam Bakteri. Hanya satu contoh yang berpotensi besar mentransfer gen horisontal, sebagian besar yang terjadi dalam pembentukan mitokondria kloroplas, telah diamati. Dalam kasus ini,. Transfer gen tampaknya membentuk hyperthermophilic archaeon terkait dengan pyrococcus kepada nenek moyang hyperthermophilic bakteri thermatoga. Untuk sepenuhnya memahami pentingnya transfer ini, lebih banyak informasi yang diperlukan tentang fungsi dari gen transfer dan frekuensi transfer genetik.
KELOMPOK UTAMA ARCHAEA
Seperti disebutkan sebelumnya, Archaea
terdiri dari tiga kelompok: penghasil metana Archaea atau
methanoarchaea, halophiles ekstrim atau haloarchaea, dan thermophiles ekstrim. Filogeni hubungan antara Archaea tidaklah mudah. Archaea
yang dibudidayakan dibagi menjadi dua filum
berdasarkan struktur rRNA mereka. Yang dibudidayakan anggota salah satu
filum, yaitu Crenarchaeota, termasuk thermophiles ekstim.
Filum kedua, yang Euryarchaeota,
berisi semua tentang methanoarchaea. Halophiles ekstrim
berkaitan erat satu sama lain dan untuk satu cabang yang methanogens dalam
kelompok ini. Beberapa thermophiles ekstrim juga muncul sebagai cabang dalam
kelompok kedua ini. Dengan demikian, baik
methanogens dan halophiles ekstrim phylogenetically terkait serta fenotipiknya.
Sebaliknya, yang ekstrem thermophiles bukan termasuk dalam kelompok filogenetik dari Archaea.
Selain itu, beberapa filogenetik garis
keturunan Archaea mungkin ada yang belum pernah dibudidayakan. Setidaknya berdasarkan urutan rRNA, beberapa garis keturunan,
seperti Korachaeota, mungkin dapat mewakili filumn novel. Garis
keturunan lain yang menarik termasuk kelompok besar yang hanya memiliki Crenarchaeota
telah terdeteksi di lingkungan laut dan tanah. Karena habitat, jenis ini
diharapkan dapat mesophiles.
|
Euryarcaheota
|
Crenarchaeota
|
|
Methanococcus
|
Desulfurococcus
|
|
Methanosarcina
|
Sulfolobus
|
|
Methanospirillum
|
Pyrodictium
|
|
Arcahaeoglobus
|
Thermoproteus
|
|
Halobacterium
|
Marine & soil clones
|
|
Methanobacterium
|
Karochaeota clones
|
|
Thermococcus
|
|
|
Methanopyrus
|
|
Tabel 18.6 kelompok Utama Archaea
filogeni dari
kelompok-kelompok utama berdasarkan sekuens Archaea dari 16S rRNA. Kelompok utama dari
methanogens berhubungan. Halophile ekstrem Halobacterium dan
belerang Archaeglobus peredam juga terkait dengan methanogens dalam perintah Metthanosarcinales
dan Methanomicrobiales.
Sebaliknya,
thermophiles ekstrem ditemukan di kedua dari dua garis keturunan utama. Ada
juga bukti bagi banyak kelompok yang belum pernah dibudidayakan, termasuk laut
dan tanah klon dan kemungkinan filum Korarchaeota.
Methane Memproduksi
Archaea atau Methanoarchaea
Prokariota ini adalah satu-satunya Archaea yang saat ini dibudidayakan yang benar-benar kosmopolitan. Dengan ini dimaksudkan bahwa anaerob ketat ini ditemukan di sebagian besar lingkungan anaerobik di bumi, termasuk tanah berawa, sawah-sawah, sedimen danau, rawa-rawa, sedimen laut, dan gastrointestinal binatang. Mereka juga ditemukan di atas rentang temperatur penuh kehidupan, dari psychrophilic ke mesophilic dan sampai pada hyperthermophilic. Biasanya mereka ditemukan dalam hubungan dengan Bakteri anaerobik dan eukariota, dan mereka berpartisipasi dalam rantai makanan anaerobik yang mendegradasi polimer organik kompleks untuk CH4 dan CO2.
Metanogenesis adalah komponen penting dari
siklus karbon di bumi. Sekitar setengah dari metana yang dihasilkan oleh Archaea
ini teroksidasi sebelum mencapai atmosfer, dan jumlah produksi biologis di Bumi
diperkirakan ada sekitar 0,78 x l015 g metana C per tahun. Mengingat bahwa
metana yang dihasilkan juga bersifat mikrobiologi yang hasil produksinya dalam
jumlah yang sama CO2 (lihat pembahasan berikut pada halaman 423), proses hasil
methanogenesis dalam mineralisasi sekitar 1.6 x 1015 g C tetap setiap tahun, atau sekitar
1,6% dari produktivitas primer bersih. Jumlah besar metana juga dilepaskan ke
atmosfir bumi setiap tahun. Karena metana adalah gas rumah kaca, itu memberikan
kontribusi untuk pemanasan planet. Atmosfer sekarang konsentrasi metana adalah
sekitar 1,7 ppm. Namun, nilai ini lebih dari dua
kali konsentrasi udara beku yang ditemukan di inti es sebelum industri
revolusi. Saat ini, konsentrasi metan atmosfer meningkat dengan laju sekitar 1% per tahun, dan Kontribusi metana pada pemanasan rumah kaca diperkirakan akan meningkat.
revolusi. Saat ini, konsentrasi metan atmosfer meningkat dengan laju sekitar 1% per tahun, dan Kontribusi metana pada pemanasan rumah kaca diperkirakan akan meningkat.
Ringkasan sifat genus
utama methanoarchaea diberikan dalam Tabel 18.2. Semua
memproduksi metana Archaea memiliki kemampuan untuk memperoleh energi
untuk pertumbuhan dari proses biosintesis metana. Sejauh ini, tidak ada
methanogens yang dapat tumbuh dengan menggunakan sumber energi lain. Jadi, ini
adalah penghasil metana Archaea yang sebenarnya. Dalam tata nama yang
digunakan untuk menggambarkan prokariota, nama-nama genus methanoarchaea
mengandung awalan "methano-," awalan ini membedakan mereka dari
kelompok yang tidak berhubungan dengan Bakteri, yang methylotrophic Bakteri,
yang mengkonsumsi metana. Nama-nama genus Bakteri methylotrophic mengandung
awalan "methylo-."
Zat untuk sintesis
metana dibatasi untuk beberapa jenis senyawa (Tabel 18.3). Tipe pertama
digunakan oleh methanogens yang mengurangi CO, untuk metana. Donor elektron utama untuk ini adalah H2
dan pengurangan formate. Selain itu, beberapa methanogens dapat
menggunakan alkohol seperti 2-propanol, 2-hutanol, c-pentanol, dan etanol
sebagai donor elektron. Dalam oksidasi 2-propanol, aseton adalah produk. Karena
delapan elektron yang diperlukan untuk mengurangi CO2 untuk metana,
empat molekul 1-17, formate, atau 2-propanol dikonsumsi. Meskipun untuk-pasangan adalah senyawa C-1 berkurang,
itu dioksidasi menjadi CO2 sebelum CO, direduksi menjadi metana. Tipe
kedua substrat untuk metanogenesis C-1 termasuk senyawa yang mengandung karbon
metil terikat pada O, N, atau S. Senyawa jenis ini termasuk metanol,
monomethylamine, dymethylamine, trimethylamine, dan dimethyl sulfida. Kelompok
metil direduksi menjadi metana. Elektron untuk pengurangan ini diperoleh dari
oksidasi metil tambahan untuk CO2. Karena
enam elektron dapat ia diperoleh dari oksidasi ini dan hanya dua yang
diperlukan untuk mengurangi grup metil untuk metana, stoikiometri reaksi ini
adalah tiga molekul metana terbentuk untuk setiap molekul CO2
terbentuk. Pengecualian terhadap aturan ini ditemukan dalam Methanosahaera
stadtmaniae, yang dapat menggunakan H2 hanya untuk mengurangi
metanol dengan metana. Rupanya, archaeon ini tidak memiliki kemampuan untuk
mengoksidasi metanol. Tipe ketiga substrat adalah asetat. Dalam reaksi ini,
metil (C-2) karbon dari asetat direduksi menjadi metana menggunakan elektron
yang diperoleh dari oksidasi karboksil (C-1) karbon dari asetat. Reaksi ini
disebut reaksi aceticlastic karena hasil dalam pemecahan asetat menjadi metana
dan CO2.
Biokimia
dari metanogenesis
Penjelasan
jalur sintesis metana telah menjadi tantangan utama fisiologi mikroba. Meskipun substrat
sederhana, kompleksitas dari jalur sebanding dengan bakteri fotosintesis. di
samping itu, banyak dari metanogenesis enzim sangat sensitif terhadap oksigen,
dan penelitian mereka memerlukan peralatan khusus dan teknik. Bahkan setelah
penelitian yang luas, banyak fitur dari archaeal rnethanogenesis masih belum
dipahami dengan baik.
Pengurangan
CO2 untuk metana memerlukan koenzim lima yang tidak biasa atau
vitamin. Penjelasan struktur dan fungsi dari koenzim ini dicapai terutama di
laboratorium RS Wolfe di University of Illinois, CD Vogels di University of
Nijmegen, dan RK Thauer di Universitas Apr-burg. Struktur koenzim ini merupakan
campuran yang sangat menarik dan terkenal dalam biokimia. Methanofuran adalah
molekul yang tidak biasa berisi aminometlwlfuran separoh. Selama metanogenesis, yang aniinomethylfuran adalah
C-1 akseptor, membentuk bentuk lmethanofuran. Penggunaan separuh furan
sebagai pusat reaktif adalah unik. Sebaliknya, methanopterin sangat mirip
dengan folat dalam struktur dan fungsi. Dalam kedua molekul, spesies reaktif
adalah membentuk kembali tetrahydro dan terdiri dari pterin dan p-aminobenzoic
acid (PABA).Meskipun , rantai samping sangat berbeda. Menariknya, di pterins Archaea
lain juga, dan methanopterin juga telah ditemukan di methylotrophic Bakteri.
koenzim F430 sangat terkenal. Karena menyerap cahaya di 430 nm, itu
adalah tetrapyrrole dengan Ni di pusat aktif.
Meskipun struktur
cincin lebih berkurang dibandingkan tetrapyrroles umum lainnya yang mengandung
Fe (heme), Mg (klorofil), dan Co (cohamide), dan fungsi biosintesis koenzim F430
mungkin mirip. KoenzimM dan
7-Mercaptothreonine fosfat adalah dua koenzim yang mengandung tiol. Meskipun
thiols adalah kelompok fungsional umum senyawa lain di dalam sel seperti
koenzim A dan sistein, yang coenzyrnes dari methanogens memiliki beberapa fitur
yang sangat luar biasa. 7-Mercaptohepta noy berisi lthreoriine fosfat fosfat
threonvi residu, yang sebelumnya hanya ditemukan dalam fosforilasi protein. Sebuah terfosforilasi asam amino dalam sebuah koenzim
yang sangat tidak biasa, Demikian pula, koenzim M adalah sebuah sulfonate
sementara sebagian besar sangat polar fosfat koenzim adalah derivatif.
Persyaratan
untuk sejumlah besar koenzim yang tidak biasa di metanogenesis memiliki
implikasi yang besar. Kemampuan untuk memanfaatkan metanogenesis sebagai
sumber energi membutuhkan sejumlah besar informasi genetik untuk koenzim
biosintesis di samping metanogenesis. Untuk alasan ini, mungkin berevolusi
methanogens hanya sekali, dan semua methanogens saling berhubungan.
Metanogenesis dari CO2 terjadi pengurangan bertahap
CO2
membawa dan mengurangi berturut-turut melalui tingkat formil, methylene, dan
reduksi-oksidasi metil untuk metana (Gambar 18,8). Awalnya, CO2 mengikat
methanofuran (MFR) dan tereduksi ke tingkat formil. Mekanisme dimana terjadi pengikatan awal ini tidak diketahui. Kelompok
yang formil kemudian ditransfer ke tetrahydrornethanopterin (H4MPT),
yang merupakan C-1 pembawa selama dua pengurangan. Dengan demikian, setelah dehidrasi formil-H4MPT untuk
methenyl-H4MPT, separuh C-1 dikurangi menjadi methylene-H4MPT
dan kemudian methyl-H4MPT. Kemudian kelompok methyl ditransfer ke
koenzim M. reaksi terakhir bentuk metana dari pengurangan metil koenzim M (CH3-S-CoM).
Para Methylreductase, adalah enzim yang mengkatalisis reaksi ini, memerlukan
dua tambahan koenzim, koenzim F430 dan
7-mercaptoheptunoylthreonine fosfat
(HSHTP). HS-HTP mengurangi CH3-S-coM untuk membentuk metana ditambah
heterodisulfide koenzim M dan HS-HTP (Gambar 18,8). Disulfida campuran
ini kemudian harus dikurangi untuk menumbuhkan yang reduktan.
Elektron
untuk pengurangan CO2, untuk metana diperoleh dari H2,
formate, atau alkohol. Bagi sebagian dari pengurangan ini, pembawa
elektron tidak dikenal dengan pasti. Namun,
setidaknya pengurangan methenyl H4MPT untuk metilena-H4MPT
dan kemudian metil-H4M PT, elektron pembawa koenzim F420
dimanfaatkan. Koenzim F420
ini diberi nama karena penyerapan maksimum pada 420 nm.. Meskipun ditemukan di
methanogens, juga hadir dalam organisme lain. Dalam Streptomyces,
berfungsi dalam sintesis antibiotik. Dalam banyak Bakteri dan eukariota, itu
juga penting untuk mencegah UV- DNA yang rusak. Dalam methanogens, koenzim F420
hadir dalam tingkat yang sangat tinggi, dan ini merupakan pembawa elektron
dalam banyak reaksi biosintetik selain rnethanogenesis.
Methanogenesis dari substrat lain
Metil juga merupakan pusat jalur dalam sintesis dari metana dan senyawa
metil asetat. Untuk senyawa metil, grup C-1 pertama ditransfer ke cobamide
yang mengandung protein dan kemudian
menjadi koenzim M. metil kemudian dikurangi karena baik untuk methane atau
mengoksidasi oleh kebalikan jalur pengurangan CO2. Asetat harus terlebih
dahulu ia diaktifkan dengan ATP untuk membentuk asetil-KoA (Gambar 18.8B).
Asetil-CoA kemudian dibelah untuk membentuk enzim-metil terikat, terikat
enzim-karbon monoksida (CD), dan HSCoA.
Jalur Methanogenesis
Metil-koenzim
M adalah sebuah pusat penengah dalam metanogenesis dari CO2,asetat,
dan metanol atau metil-amina (singkatan dari koenzim sebagai dari Gambar 18.7).
Untuk beberapa reaksi,koenzim F420 atau H2 adalah donor
elektron; 2e- menunjukkan langsung bahwa ia tak dikenal oleh penerima
elektron. Menunjukkan reaksi dari pasangan proton dengan gaya penggeraknya. (B)
reaksi aceticlastic biosintesis methyltetrahydromethatiopterin dari asetat.
Enzim-terikat CO
dioksidasi menjadi CO2, dan pembawa ferredoxin elektron berkurang.
ATP untuk asetil-KoA biosintesis adalah diperoleh kembali pada langkah ini. Ferredoxin
kemudian digunakan untuk mengurangi CH3-S-CoM untuk metana. Enzim
kompleks yang mengoksidasi asetil-KoA
juga disebut CO dehidrogenase karena mengoksidasi CO kepada CO2.
Enzim serupa yang ditemukan di homoacetogenic Clostridia dan banyak anaerobik
autotrophs termasuk hydrogenotrophic methanogens. Dalam autotrophs, asetil-KoA
biosintesis adalah langkah pertama dalam fiksasi CO2, dan semua molekul organik
dalam sel berasal dari itu.
Bioenergi
dari metanogenesis
Metanogenesis adalah jenis pernafasan anaerob yang
berfungsi sebagai sarana utama generasi energi dalam archaea ini. Tiga
penghubung situs ke gaya motif proton telah diidentifikasi: pengurangan CO2
ke formylmethanofuran, transfer metil dari metil-H4MPT ke HS-CoM, dan
pengurangan heterodisulfida untuk HS-HPT dan HS-CoM (Gambar 18. 8). Pertama
dari reaksi-reaksi ini adalah akhir ergonic dalam arah metana sintesis, dan
motif proton gaya yang dibutuhkan untuk mendorong pembentukan
formylmethanofuran. Situs yang tersisa, reaksi eksergonik, dan baik natrium
atau proton gaya motif yang dihasilkan. Gradien ion ini kemudian dapat
digunakan untuk biosintesis ATP, pengurangan CO2, atau reaksi yang
membutuhkan energi lain di dalam sel.
Ekologi
metanogenesis
Methanoarchaea anaerobik berkembang di
lingkungan di mana sulfat, logam teroksidasi, dan nitrat absen. Dalam
lingkungan ini, substrats untuk metanogenesis dengan mudah tersedia sebagai
produk fermentasi dari bakteri dan eukariota.
Mengkatalisasi methanogens langkah terakhir
anaerob dalam rantai makanan di mana polimer kompleks dikonversi menjadi metana
dan CO2.
Prinsip-prinsip ini diilustrasikan dalam sebuah
rantai makanan khas methanogenic untuk thermophilic bioreactor seperti yang
ditunjukkan pada Gambar 18.9. Polimer pertama dikhususkan terdegradasi oleh
mikroorganisme, seperti bakteri cellulotytic.
Produk utama gula sederhana seperti glukosa dan
disaccaride cellobiose; Produk umum fermentasi seperti laktat, etanol, dan asam
lemak volatile (VFAs) demikian sebagai propionate dan butirat dan asetat. Kelompok
yang intermetabolic memetabolisme lebih lanjut produk ini. Mikroorganisme ini
mengkonversi gula sederhana untuk VFAs dan alkohol. Mereka juga mengubah VFAs
dan alkohol asetat dan H2 yang merupakan substrat utama untuk
methanoarchaea.
Perpindahan/ Transfer Hidrogen antarspesies
Molekul hidrogen (H2) adalah kunci dalam proses ini. Kondisi
standar, ketika tekanan parsial H2 adalah 1 atmosfer, fermentasi
ethanol dan alkohol lainnya dan VFAs untuk asetat dan H2 adalah
thermodynamically tidak menguntungkan (gambar 18.10). Oleh karena itu,
mikroorganisme yang mengkatalisis reaksi-reaksi ini tidak dapat tumbuh. VFAs
kemudian terakumulasi untuk konsentrasi sangat tinggi yang beracun ke
cellulolytic dan kelompok intermetabolic mikroorganisme, dan fermentasi
selulosa berhenti. Namun, jika methanoarchaea hadir, H2 cepat
dimetabolisme dan tekanan parsial dipertahankan di bawah 10-3 - 10-4
atmosfer. Dengan kondisi tersebut, fermentations etanol dan alkohol dan VFAs
adalah thermodynamically menguntungkan (Gambar 18,10). Karena senyawa ini cepat
dimetabolisme, konsentrasi mereka dipertahankan di bawah tingkat beracun. Ini
interaksi antara H2 - memproduksi organisme intermetabolic dan H2
- mengkonsumsi methanogens adalah contoh dari mentransfer hidrogen
antarspesies. Banyaknya anaerobik dalam lingkungan, itu adalah kunci mekanisme
regulasi. Karena H2 memakan methanogens dan memainkan
peran penting, dikatakan "menarik" fermentasi polimer organik kompleks
untuk metana dan CO2.
¶
Kondisi ini menguntungkan fermentasi gula untuk produk fermentasi umum seperti laktat
dan etanol oleh saccharolytic mikroorganisme. . . . .
¶
. . . Tapi
fermentasi berbagai produk umum, khususnya etanol dan VFAs, tidak thermodynamically
menguntungkan. Senyawa ini terakumulasi dan menghambat fermentasi.
¶
Termodinamika dari reaksi saccharolytic tidak
berubah di H2 rendah, tetapi energi bebas yang tersedia untuk
syntrophic mikroorganisme yang mendegradasi
produk umum fermentasi seperti ethanal dan VFAs meningkat. . . .
¶
. . . dan energi bebas yang tersedia untuk methanogens
berkurang. Hal ini memungkinkan penghambatan produk fermentasi mengalami
degradasi, tetapi sekarang pertumbuhan yang lambat methanogens dapat membatasi
laju fermentasi lengkap glukosa untuk metana.
Transfer hidrogen
antarspesies tidak terbatas pada rantai makanan methanogenic. Dalam lingkungan
yang kaya akan sulfat atau nitrat, bakteri anaerob mengoksidasi H2,
VFAs, dan alkohol. Ketika ada sulfat, sulfat tersebut - maka bakteri katalisasi
mengurangi kegiatan ini. Karena oksidasi H2 dengan sulfat sebagai
akseptor elektron thermodynamically lebih menguntungkan daripada ketika CO2
adalah akseptor elektron (seperti dalam metanogenesis), sulfat tersebut - dapat
mengurangi bakteri yang bersaing ketika methanogens untuk H2. Untuk
alasan serupa, sulfat tersebut – juga mengurangi bakteri yang bersaing ketika
methanogens untuk substrat penting lainnya seperti asetat dan formate. Oleh
karena itu, metanogenesis sangat terbatas dalam sedimen laut yang kaya akan
sulfat.
Oksidasi H2
dengan nitrat, Fe2+, dan Mn2+ sebagai akseptor elektron
juga thermodynamically lebih menguntungkan daripada metanogenesis. Denitrifying
dan zat besi dan magnesium- juga mengurangi bakteri yang bersaing ketika
methanogens akseptor elektron ini hadir. Sebagai kesimpulan, dengan sedikit
pengecualian, hanya metanogenesis mendominasi di habitat dimana CO2
adalah satu-satunya yang berlimpah akseptor elektron untuk respirasi anaerobik.
Habitat Methanogenic
Hanya mikroorganisme
aerobik yang cepat menghabiskan atau mengurangi O2 di lingkungan
yang kaya bahan organik untuk membangun kondisi anaerob, sulfat-mengurangi
bakteri, zat besi dan magnesium-mengurangi bakteri, dan bakteri denitrifying
sering mengkonsumsi semua sulfat, Fe3+, Mn+4, dan nitrat
dalam lingkungan anaerobikdan cepat menetapkan syarat-syarat untuk
metanogenesis. Dalam lingkungan ini, CO2 yang jarang membatasi
karena juga merupakan produk fermentasi. Dengan demikian, metanogenesis adalah proses
dominan di banyak lingkungan anaerobik yang berisi sejumlah besar materi
organik mudah didegradasi. Terutama penting lingkungan jenis ini termasuk
sedimen air tawar ditemukan di danau, kolam, rawa-rawa, dan sawah padi. Di sini
sintesis metana mudah dapat dibuktikan oleh percobaan sederhana pertama yang
dilakukan oleh fisikawan Italia Alessandro Volta pada tahun 1776. Dalam kolam
dangkal atau danau, menemukan sebuah tempat di mana telah terjadi akumulasi
sampah daun atau sampah organik lainnya. Ketika diaduk dengan tongkat panjang,
gelembung gas akan melarikan diri dari endapan. Mengumpulkan gelembung dalam
saluran terbalik yang telah ditutup di bagian atas dengan potongan pendek
tabung dan sejumput penjepit. Mengumpulkan sekitar
empat liter bensin. Untuk menunjukkan bahwa gas
metana, menyulut itu. Pertama, saluran sebagian tenggelam untuk menekan gas.
Ketika penjepit perlahan
membuka, sebuah korek api menyentuh ke gas mengatur tekanan, yang akan membakar dengan
nyala api biru. Perawatan harus diambil untuk menjaga alis anda bersih dari
pembukaan dan tidak untuk dibakar.
Metanogenesis juga
terjadi di habitat lain. Metana dibentuk oleh methanoarchaea di anaerobik
microflora dari usus besar. Sekitar sepertiga dari manusia dewasa yang sehat
mengeluarkan gas metana. Beberapa metana juga terserap dalam darah dan
dikeluarkan dari paru-paru. Methanogen yang paling banyak pada manusia adalah
Methanobrevibacter smithii, yang merupakan gram positif coccobacillus yang
memanfaatkan H2 atau formate untuk mengurangi CO2 untuk
metana.
Pada orang yang
mengeluarkan metana, ini ditemukan dalam jumlah sel 107-1010
per gram bobot kering kotoran, atau antara 0,001 dan 12% dari total jumlah
bakteri anaerobic mampu hidup. Mengapa jumlah dari M.smithii berfluktuasi
begitu sangat dalam individu tampak sehattetap menjadi misteri.
Methanosphaera
stadtmaniae juga hadir dalam usus besar manusia, tetapi dalam jumlah yang jauh
lebih rendah. Yang menarik methanogen akan tumbuh hanya oleh pengurangan
metanol dengan H2. Tidak dapat mengurangi CO2 untuk
methane atau memanfaatkan asetat dan methylamine. Seperti M. smithii, juga gram
positif dan berisi pseudomurien dalam dinding sel.
Waduk adalah habitat utama
lain methanogens, dan sekitar 10% sampai 20% dari total metana yang dipancarkan
ke atmosfer bumi berasal dari rumen sapi, domba, dan mamalia lainnya. Dalam
waduk, polimer kompleks dari rumput dan makanan ternak lainnya diturunkan untuk
voletile/ atsiri berlemak asam lemak, H2 dan CO2 oleh
cellulolytic dan kelompok intermetabolic bakteri, jamur, dan protozoa. Para
VFAs diserap oleh hewan dan merupakan sumber energi utama. Dengan demikian,
sedikit metana dihasilkan dari asetat. H2
ini digunakan untuk mengurangi CO2 untuk metana, yang dipancarkan.
Metanogenesis mewakili kehilangan energi yang signifikan untuk sapi, dan hingga
10% dari isi kalori pakan mungkin hilang pada saat metana. Methanobrevibacter
ruminantium adalah methanogen dominan dalam rumen sapi. Ini adalah
coccobacillus yang memanfaatkan H2 dan formate. Beberapa strain
memerlukan koenzim M dalam medium, strain ini telah digunakan dalam bioassay
untuk koenzim M.
Dalam waduk, di rawa
air tawar sapropel atau lendir, dan dalam sedimen laut, banyak dari protozoa
anaerobik yang terkait dengan methanogenic symbionts. Untuk waduk ciliates,
methanoarchaea yang melekat pada permukaan sel. Bagi beberapa spesies, hingga
100% dari ciliates individu yang terkait dengan methanogens. Dalam perairan
lumpur atau sapropel, banyak mengandung endosymbiotic methanogens protozoa. Ini
mencakup baik ciliates dan amuba. Para methanogens hadir dalam jumlah tinggi
dan didistribusikan di seluruh sitoplasma. Ciliata laut Metopus contortus juga
mengandung banyak endosymbiotic methanogens spesies Methanoplanus
endosymbiosus. Methanogen berbentuk cakram ini memiliki dinding sel protein dan
lyses dengan cepat dalam 0.001% sodium dodecyl sulfat. Terletak di barisan
paralel di sisi sitoplasma kulit tipis dan pada permukaan membran nuklir, dan
ini hadir dalam jumlah sangat tinggi, lebih besar untuk setiap 1010
ml methanogens sitoplasma. M. endosymbiosus mungkin terkait dengan
hydrogenosomes, microbodies yang mengkonversi piruvat untuk asetat, H2
dan CO2. Methanogen adalah elektron wastafel untuk H2.
Dapat dibayangkan, Ciliata dapat menggunakan mekanisme ini untuk mengalihkan
mengurangi menjauh dari sulfat-mengurangi bakteri dan membatasi produksi H2S,
yang sangat beracun.
Meskipun methanogens
adalah yang paling sering ditemukan di bagian bawah rantai makanan anaerobik
yang terkait dengan intermetabolic mikroorganisme, dalam beberapa ekosistem
utama mereka adalah konsumen geochemically dihasilkan H2 dan CO2.
Hidrotermal kapal
selam ventilasi yang ditemukan di dasar laut dalam jumlah besar mengeluarkan
air yang sangat panas yang mengandung H2 dan H2S. Ketika
air mendingin dari beberapa ratus derajat Celsius ke suhu laut, zona yang
sesuai untuk pertumbuhan thermophilic methanogens dibentuk. Methanocaldococcus
jannaschii ditemukan di lingkungan seperti itu. Memiliki
suhu optimal 85o C dan protein dinding sel. Metana yang dihasilkan oleh bakteri ini lolos ke dalam air sekitarnya di
mana ia digunakan oleh simbiosis Bakteri methylotrophic hidup di insang kerang.
Dalam ekosistem ini, yang methanogens adalah di puncak rantai makanan.
Methanoarchaea yang
umum di bioreactors yang mengkonversi limbah organik untuk gas metan, yang
kemudian dapat digunakan sebagai bahan bakar. Methanospirillum hungatei adalah
methanoarchaea umum ditemukan di habitat air tawar lainnya. Sebuah
hydrogenotrophic methanogen, ia memiliki spirillum khas morfologi.
Membentuk filamen
panjang, di mana sel-sel individual yang terbungkus dalam selubung (Gambar18,11).
Jarak antara wilayah
yang kompleks yang terdiri dari lapisan protein memisahkan sel. Methanosaeta
concilii menyarungkan archaeon lain. Ini mengharuskan aceticlastic methanogen
memiliki afinitas yang sangat tinggi untuk asetat, dan itu adalah umum di mana
bioreactors asset at konsentrasi rendah. Karena generasi M.concilii memiliki
waktu satu hari, sangat sering diamati hanya setelah bioreactor yang sudah
berjalan selama jangka waktu.
Halophilic Extrem
Archaea halophilic
ekstrem atau haloarchaea semua terkait erat, dan mereka terdiri dari satu
keluarga dari 14 jenis (Tabel 18.4). Mereka semua halophilic, dan sebagian
besar tumbuh hanya pada konsentrasi NaCl di atas1,8 M. Sebagian besar spesies
juga akan tumbuh pada konsentrasi lebih dari 4 M, yang tertutup untuk titik
jenuh untuk NaCl dalam air. Selain itu, sejumlah jenis alkalinophilic dan tumbuh
hanya di pHs dasar. Jenis methanoarchaea halophilic ekstrem, seperti
methanohalophilus dan methanoalobium, berada di methanosarcinales, dan 16S rRNA
filogeni menunjukkan bahwa kedua kedekatan sangat erat terkait.
Di samping
haloarchaea, beberapa bakteri, ganggang, dan jamur juga dapat tumbuh di konsentrasi
NaCl sangat tinggi. Contoh Bakteri halophilic ekstrem termasuk bakteri
fotosintetik ungu Ectothiorhodospira dan actinomycete Actinopolyspora. Selain
itu, halomonas adalah haloterant eubacterium yang tumbuh secara optimal
mendekati 1 M NaCl, tetapi juga tumbuh perlahan-lahan pada 4 M NaCl. Meskipun
bakteri ini berbagi dengan haloarchaea kemampuan untuk tumbuh dalam konsentrasi
tinggi garam, mereka tidak berhubungan, dan biokimia dan fisiologi mereka
sangat berbeda.
Para haloarchaea adalah
obligat atau aerob fakultatif. Kebanyakan menggunakan asam amino, karbohidrat,
atau asam organik sebagai prinsip sumber energi mereka. Halobacterium
mengoksidasi glukosa oleh modifikasi dari jalur EntnerDoudoroff (Gambar 18,12).
Modifikasi ini, 2-keto-3-deoxygluconate-6-fosfat adalah pertama terfosforilasi
menengah, dan glukosa-6-fosfat tidak ditemukan. Modifikasi lebih lanjut di mana
tidak ada yang intermediet fosforilasi juga ditemukan dalam Archaea thermophilic ekstrem (Gambar 18,12).
Karbohidrat dioksidasi
lebih lanjut oleh oxidoreductase piruvat dan siklus asam trikarboksilat
lengkap. Sebuah rantai transpor elektron yang sangat mirip dengan yang
ditemukan dalam Bakteri mengoksidasi NADH yang dihasilkan oleh siklus TCA.
Dalam ketiadaan oksigen, Haloferax denitrificants juga mampu tumbuh oleh
respirasi anaerobik dari nitrat. Halobacterium salinarium dapat memfermentasi arginin
tanpa adanya oksigen atau nitrat.
SINOPSIS KARAKTERISTIK
ARCHAEA HEMOFILIK SECARA EKSTRIM
|
|
Morfologi
|
Substrat
|
pH optimum
|
Optimal NaCl (M)
|
|
Famili :
Halobakteriaceae
Genus :
|
|
|
|
|
|
Halobacterium
|
Batang panjang
|
Asam amino
|
5-8
|
3.5-4.5
|
|
Haloarcula
|
Batang pleomorfik pendek
|
Asam amino, CH2O
|
7.0-7.5
|
2.5-3.0
|
|
Halobaculum
|
Batang
|
Organik
|
6-7
|
1.0-2.5
|
|
Haloferax
|
Pleomorfik
|
Asam amino, CH2O
|
7
|
2.5
|
|
Halococcus
|
Coccus
|
Asam amino, CH2O
|
6.8-9.5
|
3.5-4.5
|
|
Halogeometricum
|
Pleomorfik
|
Asam amino, CH2O
|
6-8
|
3.5-4.0
|
|
Halorubrum
|
Batang
|
Asam amino, CH2O
|
ND
|
1.7-4.5
|
|
Haloterrigena
|
Batang atau oval
|
CH2O
|
ND
|
2.5-4.3
|
|
Natrialba
|
Batang
|
Organik, CH2O
|
9.5
|
3.5
|
|
Natrinema
|
Batang
|
Asam amino, CH2O
|
7.2-7.8
|
3.4-4.3
|
|
Natronobacterium
|
Batang
|
CH2O, asam organik
|
9.5-10.0
|
3.0
|
|
Natro nococcus
|
Coccus
|
CH2O
|
9.5-10.0
|
2.5-3.0
|
|
Natronomonas
|
Batang pendek
|
Asam amino
|
8.5-9.5
|
3.5
|
|
Natronorubrum
|
Pleomorfik
|
Organik
|
9.0-9.5
|
3.4-3.8
|
Bacteriorhodopsin dan Archaeal Fotosintesis.
Banyak haloarchaea juga mampu menarik jenis fotosintesis.
Rendah di bawah tekanan parsial oksigen, mereka memasukkan sejumlah besar
protein yang disebut bacteriorhodopsin ke dalam membran sitoplasma. Bentuk
protein ini menempel yang disebut membran ungu. Warna ini disebabkan oleh
kehadiran pigmen retina, yang juga merupakan visual bersama pigmen dalam mata.
Retina secara kovalen
terikat pada sisa lysyl melalui Schiff bacteriorhodopsin dasar (lihat Gambar
9,11). Dalam gelap, retinal dalam semua-trans konfigurasi, dan basis Schiff terprotonasi.
Setelah arbsorpsi cahaya, retinal berisomerisasi ke 13-cis konfigurasi, dan
basis deprotonated Schiff. Sebuah proton juga
dikeluarkan di luar sel. Schiff dasar yang
kemudian kembali ke bentuk terprotonasi dengan membuang proton dari sitoplasma,
dan retina akan beralih ke semua-trans isomer. Dengan cara ini,
bacteriorhodopsin berfungsi sebagai cahaya yang digerakkan pompa proton. Proton
menimbulkan kekuatan pendorong kemudian digunakan untuk sintesis ATP dan
transportasi. Haloarchaea memiliki minimal dua tambahan retina berbasis
fotosistem. Pertama adalah sebuah pompa klorida disebut halorhodopsin. Yang
kedua adalah penting dalam phototaxis dan disebut "lambat rhodopsin".
Meskipun
panjangdiyakini unik untuk Archaea, bacteriorhodopsin juga telah ditemukan di
laut Proteobacteria. Pertama, gen homolog ke gen archaeal bacteriorhodopsin
ditemukan dalam DNA klon dari gamma-proteobacterium tak berbudaya, SAR86. Gen
ini dinyatakan dalam E.coli, dan protein rekombinan membentuk pompa proton
fungsional. Meskipun saat ini tak berbudaya,
Proteobacteria mengandung gen bacteriorhodopsin yang sekarang dikenal
luas di laut.
Retina juga pigmen
visual di mata, dan fungsi rhodopsin hewan sangat berbeda dari
bacteriorhodopsin. Dalam rhodopsin, retinal tidak
terikat secara kovalen dengan protein opsin. Dalam
gelap, retina berada dalam 11-cis konfigurasi. Dalam keadaan terbuka
terhadap cahaya menyebabkan isomerization ke semua-trans konfigurasi. Gerakan Proton tidak terjadi. Sebaliknya, perubahan
dalam retina menyebabkan perubahan konformasi protein, yang menyebabkan
aktivasi utusan kedua dalam respon visual. Karena mekanisme dari dua fotosistem
retinalbased pada dasarnya berbeda, mereka mungkin sebuah contoh dari evolusi
konvergen.
Fotosintesis di
haloarchaea juga sangat berbeda dari klorofil sistem berbasis ditemukan di
bakteri dan kloroplas. Rantai transpor elektron tidak berpartisipasi dalam
retina berbasis fotosintesis, dan tidak mungkin untuk secara langsung
mengurangi NADP+ dari elektron donor yang memiliki potensi redoks
tidak menguntungkan, seperti air atau unsur belerang. Selain itu, luas pigmen
perangkap cahaya seperti cahaya-panen/memetik chlorophylls, yang dijabarkan
oleh fotosintetik Bakteri di lampu redup, belum menggambarkan di haloarchaea.
Oleh karena itu, sistem berbasis retina lebih cocok untuk pertumbuhan pada
intensitas cahaya tinggi.
Adaptasi ke Konsentrasi Garam Tinggi
Haloarchaea diadaptasi
khusus untuk pertumbuhan dalam konsentrasi tinggi garam. Aktivitas air (aw)
dari sitoplasma dari semua mikroorganisme adalah sama dengan atau kurang dari aw
menengah. Untuk pendekatan pertama, ini berarti bahwa konsentrasi zat terlarut
di dalam sitoplasma sama dengan atau melebihi konsentrasi di luar sel. Untuk mikroba
halophilic, konsentrasi zat terlarut intraselular harus sangat tinggi. Dalam
haloarchaea, yang intraselular terlarut adalah KCL, yang sering ditemukan pada
konsentrasi yang lebih besar dari 5 M. Konsentrasi tinggi garam juga cenderung
untuk melemahkan ikatan ion yang diperlukan untuk mempertahankan konformasi
protein dan aktivitas enzim. Untuk mempertahankan struktur mereka, protein dari
haloarchaea memiliki peningkatan jumlah hidrofobik asam dan residu, dan mereka
sering membutuhkan enzim konsentrasi tinggi garam untuk aktivitas. Dalam
ketiadaan garam, asam residu pada permukaan protein mereka tidak lagi
terlindung oleh kation, dan banyak dari mereka mengubah sifat sesuatu benda
enzim. Konsentrasi NaCl di bawah 1 M, protein dinding sel banyak kehilangan
haloarchaea integritas struktural untuk alasan yang sama, dan sel melisiskan.
Haloarchaea biasa
ditemukan di danau garam dan salterns, atau kolam yang digunakan untuk
menyiapkan surya garam oleh penguapan air laut. Sering, mereka banyak dan
memberikan warna merah pada air garam. Warna merah disebabkan oleh kehadiran C50
karotenoid yang disebut dalam sel bacterioruberins amplop. Meskipun
nonpathogenic, haloarchaea dapat memanjakan kulit ikan dan hewan diperlakukan
dengan solar garam.
Di danau garam,
konsentrasi total garam umumnya antara 300 dan 400 gram per liter, tapi
sekarang ion tertentu dapat sangat bervariasi. Sebagai contoh, Laut Mati di
Palestina berisi berlimpah klorida, magnesium, dan natrium ion. Di Great Salt Lake
di Utah, klorida, natrium, dan ion sulfat mendominasi. PH danau ini sudah dekat
netralitas. Sebaliknya, di Mesir Natrun Wadi mengandung konsentrasi tinggi dari
ion bikarbonat dan karbonat, yang mempertahankan pH dekat 11. The
alkalinophilic haloarchaea, Natronobacterium dan Natronococcus, telah ditemukan
di danau ini. Dalam danau garam, yang haloarchaea mengisikan mineral karbon
organik untuk CO2. Karbon organik dihasilkan oleh mikroorganisme
halophilic lain termasuk ganggang hijau Dunaliella, cyanobacteria, dan
Ectothiorhodospira.
Thermophil Ekstrem
Meskipun sedikit dari ironi, sisa Archaea biasanya disebut thermophiles ekstrem. Nama ini mengacu pada kelompok yang berbeda Archaea yang tidak terlalu terkait, baik phylogenetically atau fisiologis. Walaupun sebagian besar spesies sangat thermophilic, beberapa methanogens sangat thermophilic tetapi tidak termasuk dalam kelompok ini.
Meskipun sedikit dari ironi, sisa Archaea biasanya disebut thermophiles ekstrem. Nama ini mengacu pada kelompok yang berbeda Archaea yang tidak terlalu terkait, baik phylogenetically atau fisiologis. Walaupun sebagian besar spesies sangat thermophilic, beberapa methanogens sangat thermophilic tetapi tidak termasuk dalam kelompok ini.
Nama ini adalah
dibenarkan karena thermophily ekstrem hampir eksklusif milik Archaea. Meskipun
banyak lebih Bakteri telah dideskripsikan, hanya dua jenis, Thermotoga dan
Aquifex, memiliki temperatur yang optimal untuk pertumbuhan sama dengan atau
lebih besar dari 80o C. Sebaliknya, banyak Archaea memiliki suhu
optimal lebih besar dari 80o C, dan Pyrolobus, yang paling ekstrem
belum thermophile terisolasi, memiliki suhu optimal 106o C (Gambar
18,13). Organisme seperti Pyrolobus yang dapat tumbuh 90o C atau di
atas juga disebut hyperthermophiles. Menariknya, Archaea thermophilic ekstrem menjadi
berlimpah tepat di atas suhu di mana thermophilic
bakteri menjadi langka. Archaea yang optimal temperaturen di bawah 80o
C adalah baik methanogenic, sangat halophilic, atau keduanya cukup thermophilic
dan acidiphilic.
Demikian, mereka menempati relung di mana
bakteri yang tidak hadir atau jarang. penjelasan kemungkinan distribusi ini
adalah bahwa bakteri mengecualikan archaea dari lingkungan dan iklim archaea
hanya berlimpah baik di habitat tempat tumbuh bakteri buruk seperti pada suhu
yang tinggi atau garam tinggi atau jika mereka memanfaatkan sarana untuk
menghasilkan energi tidak akan tersedia dalam bakteri tersebut sebagai
metanogenesis.
Thermophilic archaea dibagi
kedalam obligat dan fakultatif obligat aerob dan anaerob. Yang aerob biasanya
acidophilic dan telah PH dekat optimal dekat dengan 2,0. Obligat anaerob
kebanyakan neutrophili dan memiliki PH optimal lebih besar dari pada 5,0.
Terlepas dari kondisi ekstrim dimana organism ini ditemukan, adaptasi dengan
lingkungan mereka adalah kompleks yang sama seperti yang ditemukan mesophili.
Misalnya bentuk hyperthermophili pydictium abyssi, bola putih kecil dalam kaldu
di 770 terdiri dari 3 dimensi yang kompleks jaringan tubulus (
gambar 18.14). meskipun fisiologis struktur unik dan tidak diketahui, sel-sel
nya sebagian besar membantu dalam kontruksi.
Penting sekali, archaea thermophilic adalah penemuan baru-baru ini.
Lebih dari 90% dari spesies yang terisolasi dengan pasti dikenal setelah tahun
1980, sebagian besar disebabkan oleh perintis karya karl stetter di universitas
Regensburg dan wilfram zillig di max - Planck-lembaga di martisried dan
rekan-rekan mereka di jerman.
Karena penemuan baru-baru ini, banyak aspek dari spesies biologi,
fisiologi, dan biokimia belum diketahui. Namun, bahkan pada tahap awal ini
dalam penelitian mereka, yang sangat archaea thermophilic archaea telah
menantang banyak prinsip-prinsip dasar biologi modern.
Habitat dan fisiologi
Archaea yang sangat thermophilic tumbuh di atas batas suhu fotosintesis. Oleh
karena itu, mereka umumnya terbatas pada lingkungan di mana tersedia energi
panas bumi. Kawasan ini antara lain mata air panas, lapangan solfatara,
dipanaskan geothermally sedimen laut, dan kapal selam hidrotermal vents. Sini H2,
H2S, dan S0 sumber energi berlimpah. Banyak dari Archaea ini
adalah chemolithotropic dan beberapa darinya mampu metabolisme sulfur.
Acidianus khususnya infernus adalah contoh menarik. Ini adalah obligat
aouthroph dan menggunakan CO2 sebagai sumber karbon tunggal.
Thermoplasma adalah archaeon yang pertama kali dan tidak bisa diisolasi
dari pembakaran batu bara menolak tumpukan. Sejak itu telah ditemukan dalam
sumber air panas dengan baik, dan dua spesies telah diidentifikasi,
thermoplasma acidophilus dan T. volcanium. Thermoplasma adalah aerob fakultatif
dan tumbuh pada komponen peptida ekstrak ragi. Belum tumbuh di media
didefinisikan. Selama pertumbuhan aerobik, ini menggunakan sebuah rantai
transpor elektron yang terdiri dari sitokrom b dan quinone. Namun demikian, para
bioenergetika yang kurang memahami, dan ATP mungkin disintesis.
Archaeoglobus adalah ekstrem lain thermophili yang luar biasa. Ini
adalah satu-satunya archaeon yang mampu
pengurangan sulfat. Phylogenetically, itu adalah kerabat dekat methanogens dan
berisi tetrahydromethanopterin, methanofuran, dan koenzim F420. Namun, koenzim
F430 dan koenzim M tidak hadir. Selama pertumbuhan pada laktat, archaeoglobus
menggunakan sebuah sistem aceticlastic mirip dengan yang ditemukan dalam
methanogens untuk mengoksidasi acetotropic asetil-KoA (angka 18,16).
methyltetrahydromethanopterin ini kemudian dioksidasi oleh kebalikan dari jalur
reduksi CO2.
Virus
seperti bakteri dan eukariota, virus spesifik untuk archaea adalah umum. Virus
dari sulfolobus telah dipelajari secara ekstensif, dan empat jenis morfologi
diakui (gambar 18,17). virus ini terdapat
di mana-mana di mata air panas asam, lingkungan di mana sulfolobus
adalah umum. Sejauh ini semua virus yang ditemukan adalah sulfolobus beriklim
sedang. Ini mungkin merupakan adaptasi terhadap habitat ekstrem suhu tinggi dan
rendah PH. Dengan kondisi tersebut, ensiklopedia virus yang cepat tidak aktif.
Perspektif dan aplikasi
Archaea thermophilic yang sangat menarik dari sekurangnya empat sudut pandang yang berbeda. Pertama,
mikroorganisme ini tumbuh di atas batas suhu seumur hidup. Walaupun batas atas
tidak diketahui dengan jelas nilai yang
tepat adalah penting karena menetapkan satu batas di biosfer. Dengan demikian,
ilmuwan mempelajari bumi dipanaskan geothermally aquifers, air panas, dalam
ventilasi, dan formasi geologis yang serupa harus mengetahui batas ini untuk
mengetahui di mana transformasi biologis sangat besar. Selain itu, dalam
pencarian kehidupan di planet lain, suhu batas atas menentukan di mana
kehidupan seperti yang kita tahu itu bisa eksis. Saat ini, suhu batas atas
kehidupan muncul temperatur batas untuk kehidupan tampaknya sekitar 1130C, yang
merupakan suhu maksimum untuk pertumbuhan pyrolobus fumarii. Dengan mempelajari
kondisi dan pertumbuhan fisiologi organisme ini sebagai Weel sebagai mengisolasi
spesies baru dari lingkungan panas bumi, dimungkinkan untuk meningkatkan batas
suhu yang dikenal.
Thermoadaptasi
wilayah kedua kepentingan
adalah bagaimana mengatasi bakteri ini temperatur tinggi. Kebanyakan protein
dan asam nuleic dari organisme mesophilic mengubah sifat sesuatu benda pada
suhu di bawah 1000C. meskipun beberapa mekanisme untuk suhu tinggi
survving diketahui, bagaimana organisme tumbuh dalam kondisi ekstrim ini masih
poorl dipahami.
Salah satu mekanisme penting adalah thermoadaptation biosintesis
protein dan enzim khusus yang tahan panas dan maksimal baik aktif pada suhu
tinggi. Sebagai contoh, banyak enzim dari phyroccusbare paling aktif di atas 950C
dan stabil selama beberapa hari pada suhu tersebut. Enzim-enzim tersebut hampir
tidak aktif pada suhu kamar. Meskipun dasar biokimia thermoadaptation ini hanya
sebagian dimengerti, mungkin memerlukan peningkatan ionik dan ikatan hidrofobik
yang menentukan struktur tersier.
Namun, tidak semua dari ekstrem thermophiles biomolekul stabil pada
temperatur tinggi. Duoblestranded DNA dan struktur sekunder RNA ribosom
mengubah sifat sesuatu benda, bahkan pada konsentrasi garam dalam sel Common
jauh di bawah suhu optimal pada
hyperthermophiles, dalam beberapa archae, protein pengikat DNA khusus
meningkatkan thermostability dari doblestranded DNA in vitro. Agaknya, protein
ini melindungi kromosom dalam sel hidup. Similiary, yang sangat thermophilic
archaea memiliki enzim reverse girase yang memperkenalkan superkoil positif
menjadi DNA. Enzim ini dapat memainkan peran dalam thermoadaptation. Beberapa
molekul kecil juga thermolabile. NADH dan NADPH sangat tidak stabil di atas
900C. selama pertumbuhan pada gula, pyroglycolytic jalur, di mana glukosa
dioksidasi oleh oxidoredutase aldehida tergantung ferredoxin bukan NADP
konvensional glukosa dehyrogenase (gambar 18,12). pyrococcus juga berisi
aldehida tergantung ferredoxin bukan dehidrogenase glyceraldehydes
konvensional. Agaknya, ini tergantung jalur ferredoxin temperatur kurang
sensitif daripada jalur tergantung NADP. Alasan serupa dapat menjelaskan
mengapa theirmophiles ekstrem lain mengganti beberapa ATP tergantung reaksi
dengan reaksi ADP
Beberapa ekstrim thermophiles juga mengandung konsentrasi tinggi
intraseluler anion, yang dapat berkontribusi thermostability. Dua senyawa, yang
disebut "thermoprotectants," yang mungkin peran ini adalah
di-inositol-1.1 '- cerate (atau cDPG) dari beberapa methanogens. Namun, belum
thermoprotectants diidentifikasi dalam semua thermophiles ekstrim, jadi mekanisme
ini mungkin tidak umum.
Aplikasi industri
Karena suhu tinggi optimal dan thermostability, enzim dari
thermophiles ekstrem mungkin memiliki aplikasi komersial penting. Aktivitas
pada suhu tinggi sangat penting karena sebagian besar proses industri
beroperasi antara 500C dan 1000C. enzim dengan suhu
optimum kisaran ini lebih murah untuk menggunakan karena kurang protein
diperlukan untuk jumlah yang sama aktivitas.
Thermostability ini penting
karena enzim yang mahal. Thermostability juga berkorelasi dengan stabilitas
yang lebih besar pada temperatur dan mesophilic perlawanan terhadap denaturasi
bahan kimia. Salah satu penggunaan utama moderat thermophilic alkali protease
enzim dalam deterjen. Enzim ini memiliki aktivitas tinggi di 500C,
suhu air mandi. Mereka sangat stabil pada suhu kamar, yang membentang rak
mereka hidup di supermarket. dan juga resisten terhadap komponen lain
deterjen enzim yang dapat mengubah sifat
sesuatu benda, seperti surfaktan dan logam chelators. Walaupun protease dari
thermophiles ekstrem belum digunakan dalam deterjen binatu, banyak yang sedang
diuji dalam kapasitas ini.
Contoh yang sangat enzim thermophilic saat ini digunakan industri adalah DNA
polimerase dari pyrococcus dan thermococcus. Industri bioteknologi menggunakan
enzim ini untuk DNA sequencing dan polymerase chain reation. Selain aktivitas
mereka yang tinggi dan thermostability, enzim ini terutama menarik karena
mereka memiliki tingkat kerusakan sangat rendah. Untuk instant, pfu enzim yang
populer diperoleh dari pyrococcus furiosus. Karena aktivitas proofreading,
dengan tingkat kesalahan jauh lebih rendah dibandingkan dengan enzim Tak umum,
yang discovored dalam termos aquatinus bakteri.
Kehidupan awal
Sangat ekstrim dalam
thermophiles mewakili cabang archaea. Similary, thermophiles ekstrem,
thermotoga dan Aquifex, mewakili cabang-cabang terdalam bakteri. Berdasarkan
pengamatan ini, telah diusulkan bahwa organisme paling awal adalah thermophiles
ekstrem. Jika benar, masih ada ekstrem thermophiles mungkin telah mempertahankan
beberapa karakteristik yang acient hilang dalam evolusi mesophiles. Dengan
demikian, enzim dan jalur yang tidak biasa di Common thermophiles ekstrim
mungkin sisa-sisa organisme paling awal. Mikroorganisme ini telah digambarkan
sebagai "fosil hidup" untuk alasan ini. Bahkan jika hipotesis
ini tidak benar, itu adalah perspektif menyegarkan tentang asal-usul kehidupan.
Archaea tak berbudaya
Metode molekuler telah digunakan untuk mengkloning gen 16S rRNA
secara langsung dari lingkungan. Penelitian ini telah menemukan keragaman yang
sangat besar tidak terwakili di antara organisme berbudaya. Yang menarik adalah
kelompok besar diolah crenarchaeotes ditemukan di laut dan tanah (gambar 18,6).
di lautan, organisme ini tersebar luas, mewakili 1% sampai 2% dari jumlah total
prokariota dalam lapisan permukaan dan hingga 30% dalam air yang lebih dalam.
Phylogenetically organisme serupa juga hadir di banyak siol, di mana mereka
biasanya mewakili 1% sampai 2% dari jumlah total prokariota. Karena mereka
ditemukan dalam iklim lingkungan, itu tidak mungkin bahwa mereka thermophiles
ekstrem seperti crenarchaeotes berbudaya. Namun, sifat fisiologi dan
pertumbuhan dasarnya tidak diketahui. Jika benar bahwa archaea yang terbatas
pada habitat yang ekstrim atau adaptasi fisiologis, crenarchaeotes ini mungkin
memiliki beberapa adaptasi fisiologis yang belum ditemukan tidak ditemukan
dalam bakteri.
Beberapa archaea belum diolah mungkin mewakili filum baru. Di hot
spring, salah satu filum yang baru, yang kararchaeota, adalah mewakili
berlimpah di rRNA colnes (gambar 18.). 16S rRNA gen yang sama dengan sangat
rendah archaea mirip dengan berbudaya telah dideteksi pada sampel dari laut
dalam.
RINGKASAN
v
Archaea adalah kelompok beragam prokariota jauh
terkait dengan bakteri keakrabannya.
v
Biokimia biasa fitur dari archaea adalah kehadiran
berbasis gliserol isoprenoid lipid, protein dinding sel, suatu jenis eukariotik dan DNA
polimerase RNA sistem replikasi, dan ketidakpekaan terhadap banyak antibiotik
umum.
v
Kelompok fisiologis utama yang archaea adalah
methanogens, halophiles ekstrem, dan thermophiles ekstrem.
v
Para archaea didistribusikan secara luas dalam aerobik
dan anaerobik, mesophilic dan thermophilic, dan air tawar dan sangat halophilic
lingkungan.
v
Biokimia jalur yang berisi koenzim yang tidak biasa:
methanofuran, methanopterin. Koenzim M, koenzim F430, dan 7 -
mercaptoheptanoyltheonine fosfat.
v
Methanogens mengkatalisasi langkah terakhir dalam
rantai makanan anaerobik di mana materi organik didegradasi menjadi CH4
dan CO2. Rantai makanan ini merupakan dasar dari banyak asosiasi
simbiotik methanogens dengan eukariota dan bakteri.
v
Halophiles ekstrim di antara archaea mengandung
bacteriohodopsin, sebuah pompa proton didorong ligt yang berisi retina. Jenis
ini berbeda secara fundamental dari fotosintesis klorofil berbasis Common
fotosintesis pada tumbuhan dan bakteri karena tidak digabungkan ke rantai
transpor elektron.
v
Enzim-enzim dari halophiles ekstrem adalah garam
sangat toleran dan banyak juga memerlukan garam untuk kegiatan stabilitas.
v
Organisme dengan optimal pertumbuhan lebih besar dari
800C disebut axtreme thermophiles. Organisme yang tumbuh di atas 900C disebut
hyperthermophiles. Paling ekstrem adalah hyperthermophiles archaea, organisme
ini mengatur batas suhu atas kehidupan.
v
Thermophiles ekstrem panas bumi yang umum di habitat
di mana H2 dan mengurangi senyawa belerang berlimpah.
v
Thermophiles ekstrim kaya sumber enzim tahan panas,
yang mungkin memiliki aplikasi berharga dalam bioteknologi.
REVIEW PERTANYAAN
1.
Apa dasar untuk menetapkan archaea sebagai sebuah
domain? Pada apa yang tiga-domain kehidupan berdasarkan konsep?
2.
Berikan alasan utama untuk belajar archaea. Apa yang
dapat dipelajari dari mempelajari archaea yang tidak dapat dipelajari dari
bakteri?
3.
Apa sajakah ciri khas archaea?
4.
Di mana satu
menemukan methanogens di alam?
5.
Dengan cara apa mungkin satu methaneproducing arhaea
mempertimbangkan spesialis?
6.
Methanogens memiliki beberapa koenzim yang tidak
biasa: untuk apa bakteri Common koenzim adalah koenzim methanogen terkait dan
apa fungsi mereka? Berikan contoh tcoenzymes yang unik untuk methanogens.
7.
Bagaimana kehadiran mempengaruhi sulfat atau nitrat
metanogenesis? Untuk respirasi, mengapa CO2 dianggap sebagai
akseptor elektron of the last resort?
8.
Apakah haloarhaea autotrops atau heterotrops? Berikan
alasan untuk jawaban Anda.
9.
Apa
bacteriorhodopsin? Hoe melakukan fotosintesis dengan senyawa ini berbeda dari
yang berbasis klorofil fotosintesis?
10. Define thermophile
ekstrem. Apa habitat yang mereka tempati?
11. Apa yang dapat
kita pelajari dari hyperthermophiles? Bagaimana mungkin mereka berkontribusi
untuk industri?
12. Banyak dari
archaea telah disesuaikan dengan pertumbuhan di bawah kondisi ekstrim suhu
garam tinggi. Apa penyesuaian yang diperlukan untuk pertumbuhan di bawah
kondisi ini?
SARAN BACAAN
Balows, A, HG truper, M. Dworkin, W. Harder dan KH schleifer.1992.
yang prokaryotes.2nd ed. New York: Springer-Verlag.
Dworkin, M ed 2001. The prokariota: elektronik yang berkembang mikrobiologi
sumber daya untuk masyarakat. New York: Springer-Verlag.
Ferry, J.G, ed 1993. Mthanogenesis: Ekologi, fisiologi, biokimia dan
genetik. New York: pedagang pengembara & Hall.
Woese, C. R. dan R. S serigala, ed.1995. archaeabacteria. New York:
akademik tekan.
No comments:
Post a Comment