ARCHAEA

Hen Carl Woese dan rekan-rekannya di universitas dari illnois mulai mempelajari hubungan filogenetik antara prokariota selama pertengahan 1970-an, mereka menemukan bahwa satu kelompok yang sangat berbeda dari semua prokariota lain. Dengan urutan analisa, 16S rRNA prokariota ini tidak lebih erat terkait dengan 16S rRNA bakteri dibandingkan dengan 18S rRNA dari eukariota. Mereka disebut seperti ini berbeda dengan prokariota archaebacteria karena mereka tampaknya menyerupai organisme primitif yang dipercaya ada di archaea pada waktu 3 sampai4 milyar tahun yang lalu. Penemuan ini mengusik kepentingan para ahli mikrobiologi di seluruh dunia. Setelah banyak perdebatan, mikrobiologis sekarang umumnya setuju bahwa organisme ini sangat berbeda dari prokariota lain. Dalam pengakuan atas fakta ini, mereka saat ini diklasifikasikan sebagai archaea, salah satu dari tiga wilayah utama organisme.

MENGAPA BELAJAR ARCHAEA ?

 Para ahli mikrobiologi belajar archaea berkontribusi kepada pengetahuan dasar dalam empat aspek. pertama, banyak archaea juga extremophiles, dan mereka flouris dalam kondisi yang mematikan bagi kebanyakan bakteri dan eukariota. Bahkan, yang paling ekstrem adalah thermophiles archaea. Dengan demikian, mereka menetapkan satu dari batas-batas biosfer, terutama di dalam bumi di mana kenaikan suhu dengan kedalaman. Potensi mikroorganisme untuk berubah bentuk dibawah permukaan yang mendalam memerlukan pengetahuan mengenai batas suhu atas hidup dan fisiologi organisme ekstrem ini. Studi tepi atas batas suhu kehidupan dan fisiologi organisme ekstrem ini. Studi tentang thermophilic dan sangat sangat halophilic archaea juga berkontribusi terhadap pemahaman kita tentang mekanisme pertumbuhan di lingkungan yang keras ini. Sebuah pertanyaan tentang minat khusus adalah bagaimana makromolekul kebanyakan organisme lain. Pertanyaan ini juga praktis penting untuk desain dari nilai komersial enzim yang tahan panas. Suhu pertumbuhan optimal banyak secara thermophilic, archaea juga memiliki suhu diatas peleburan DNA mereka, bahkan pada konsentrasi garam sitoplasma. Bagaimana organisme mempertahankan kromosom fungsional tidak sepenuhnya dipahami.

Kedua, archaea menawarkan sistem model yang berharga karena beberapa fitur mereka sangat mirip eukariota. struktur sel mereka sederhana dan ukuran yang lebih kecil mungkin terbukti menjadi alat penelitian yang berharga dalam memahami fungsi dari eukariotik-tipe RNA polimerase, DNA ulangan, dan proses lain untuk stan Common domain.

Ketiga, sebagai salah satu garis keturunan yang paling kuno dari organisme hidup, archaea merupakan salah satu keragaman evolusioner ekstrim. Sebagian besar pengetahuan kita tentang prokariota berasal dari studi-studi jumlah relatif kecil model organisme, terutama Proteobacteria seperti Escherichia coli. Perbandingan dengan archaea diilustrasikan memiliki keragaman yang besar sekali Prokariota, bahkan dalam mekanisme pernah dianggap universalfor Contohnya, ketika urutan genom, adalah urutan methanocaldococcus janaaschi, diurutkan archeon pertama, diselesaikan, hanya 16 dari 20 aminoacyl-tRNA sintetase dipercaya menjadi hal penting untuk semua organisme hidup yang terdeteksi. Studi berikutnya menunjukkan bahwa banyak archaea memiliki sinthetases alternatif yang umum pada bakteri juga. Penelitian sebelumnya terbatas pada Proteobacteria dan beberapa eukariota telah meremehkan tingkat sintetase aminoacyl-tRNA keragaman. Demikian pula, urutan genom pertama dari sebuah archeon menyebabkan alarge penemuan jumlah gen yang belum pernah ditemukan sebelumnya. Walaupun banyak tese gen sejak ditemukan untuk didistribusikan secara luas dalam organisme hidup, beberapa sejauh ini hanya ditemukan dalam archaea seperti metanogenesis. Agaknya, orang-gen yang fungsinya saat ini belum diketahui juga akan menyandikan gen yang diperlukan untuk aspek unik dari gaya hidup archaea.

 Keempat, archaea menawarkan wawasan berharga ke dalam sifat organisme paling awal. Meskipun sebagian besar fitur biokimia mikroorganisme yang absen dalam catatan fosil, properti ini dapat disimpulkan dari orgenism modern. Dengan mempelajari organisme modern. Dengan mempelajari organisme modern, kita juga tahu bahwa perubahan bentuk evolusi sungguh-sungguh cepat, tetapi bahkan sangat terpencil leluhur mewarisi dasar proses biokimia. Karena archaea adalah prokariotik ekstrim dalam evolusi mereka menawarkan kesempatan unik untuk mendapatkan wawasan tentang sifat prokariota paling awal. Seperti yang ekstrem, mereka memberikan gambaran unik penuh ruang lingkup kehidupan modern.

CONTOH DARI KEHIDUPAN AWAL

Dua strategi umum yang digunakan untuk belajar awal, pada strategi pertama abiotik reaksi harus mungkin terbentuk prekursor kehidupan selular dipelajari. Salah satu strategi ini dilakukan adalah "RNA World" hipotesis (Kotak 18,1). stategy kedua, yang filogeni atau silsilah organisme modern dipelajari dalam upaya untuk menyimpulkan sifat-sifat umum terakhir nenek moyang. Pentingnya penemuan archaea pendekatan kedua ini dapat digambarkan oleh contoh berikut. Pertama, pertimbangkan bahwa semua Organisme modern berevolusi dari dua garis keturunan, suatu proposisi yang kita ketahui sebagai palsu (figire 18.1A). Sifat-sifat yang sama pada kedua garis keturunan, seperti kode genetik, mungkin diwarisi dari nenek moyang, namun untuk sifat-sifat yang berbeda, seperti struktur ribosom, sangat kecil dapat disimpulkan. Sebagai contoh, apakah 80s ribosom eukariotik berevolusi dengan penambahan kompleksitas sederhana ribosom 70S bakteri, berkembang dengan pengurangan dari dan lebih efisien konstruksi ribosom 80s? Entah skenario ini masuk akal, dan masalah ini tidak dapat diselesaikan tanpa bukti tambahan. Sekarang, pertimbangkan bahwa semua organisme modern berevolusi dari tiga garis keturunan yang muncul sangat dini dalam sejarah kehidupan, sebuah proposisi yang mungkin benar. Lokasi asli tidak diketahui dalam hal ini, tetapi mungkin dekat dengan titik di mana semua tiga baris berpotongan dan pada salah satu dari tiga cabang, (yang tidak di pusat). Skenario ini dapat diwakili oleh tiga model B, C, dan D pada Gambar 18,1. Hanya satu dari ini dapat benar, tetapi tidak diketahui kebenarannya. Sekali lagi, sifat-sifat yang umum untuk semua tiga garis keturunan, seperti kode genetik, mungkin diwarisi dari nenek moyang. Tapi untuk properti yang berbeda, sekarang mungkin untuk menarik kesimpulan lebih tegas. Sebagai contoh, baik archaea dan bakteri memiliki ribosom 70S, dan eukariota memiliki ribosom 80s. (mithocondrial ribosom chloroplastic dan relatif modern dan tidak termasuk dalam diskusi ini.). Apakah umumnya nenek moyang mempunyai  70S ribosom atau 80s? Jika model B dan C adalah benar, maka sangat mungkin bahwa nenek moyang berisi ribosom 70S. Jika model D adalah benar, maka kemungkinan bahwa nenek moyang bakteri., Dan archaea berisi ribosom 70S, tetapi sifat-sifat nenek moyang bersama dengan eukariota masih belum ditentukan. Jadi, bahkan tanpa pengetahuan yang terperinci dari peristiwa awal, kehadiran tiga garis keturunan kendala baru memperkenalkan model kami kehidupan awal. Contoh ini juga ilustrates pentingnya lokasi asal-usul kehidupan di penafsiran kita tentang sifat-sifat organisme modern. Meskipun bukti-bukti saat ini tampaknya menunjukkan bahwa asal usul hidup berada di garis keturunan bakteri (Model C), bukti ini sama sekali tidak meyakinkan.

Penelitian kotak highlight 18,1

Pendukung sebuah "dunia RNA" percaya bahwa RNA merupakan makromolekul pertama berevolusi. Sejumlah argumen mendukung bentuk awal dari "kehidupan" yang didasarkan pada RNA. Sebagai contoh, RNA, seperti DNA, dapat menyimpan informasi genetik, seperti halnya pada RNA virus. Lebih jauh lagi, tidak seperti DNA, beberapa molekul RNA, yang disebut ribozim, adalah katalitik dan melaksanakan reaksi biokimia, seperti halnya enzim. Sebagai contoh, enzim ribonuklease P adalah sebuah protein yang memiliki situs aktif yang membelah separoh RNA RNA transfer. Selain itu, dalam sintesis protein, itu adalah ribosomal RNA, tidak ribosomal protein, yang bertanggung jawab untuk pembentukan ikatan peptida. Memang, RNA yang penting untuk sintesis protein dan karena itu mungkin ada sebelum protein. Pendukung dunia RNA memvisualisasikan protoorganism sederhana yang dapat melaksanakan kegiatan metabolik primitif. Hal ini terdapat RNA dalam sitoplasma yang mampu katalitik dan template (reproduksi) kegiatan. Sederhana, mungkin anorganik penghalang memisahkan sitoplasma dan RNA dari lingkungan. Kemudian, protein berevolusi, disintesis dari RNA template. Karena RNA secara kimiawi tidak stabil, DNA itu sendiri mungkin telah berevolusi sebagai cara untuk menyimpan informasi genetik yang lebih stabil dan lebih rentan terhadap mutasi. Semakin, dunia RNA diterima oleh para ahli biologi sebagai langkah logis evolusi organisme selular.

KEANEKARAGAMAN ARCHAEA

Selain menjadi sangat berbeda dari organisme lain, archaea sangat berbeda satu sama lain. Kenyataannya, variabilitas dalam archaea mungkin pada urutan yang sama besarnya seperti yang ditemukan dalam bakteri bahkan lebih sedikit archaea lebih dulu telah diidentifikasi. Sebagai contoh, banyak dari jenis morfologi umum pada bakteri juga ditemukan dalam archaea (gambar 18.2). dua penjelasan untuk distribusi saat ini tampak masuk akal. Hanya beberapa peneliti telah mencoba untuk mengisolasi sytematically archaea. Karena usaha kecil telah dikeluarkan di daerah ini, hanya sedikit telah ditemukan. Pada kenyataannya, survei populasi alam yang tidak bergantung pada teknik kebudayaan telah ditemukan archaea populasi besar di laut, tanah, dan di bawah permukaan. Meskipun tidak diketahui pada saat ini sebagian kecil dari apa yang di bumi prokariota archaea, jelas bahwa itu adalah beberapa proporsi signifikan. archaea tampaknya terbatas pada lingkungan ekstrem atau untuk relung yang ada sedikit kompetisi langsung dengan bakteri. Bahkan methanogens, yang berlimpah di lingkungan beriklim sedang, memiliki metabolisme energi yang unik dan tidak bersaing dengan bakteri dan eukariota. Ada kemungkinan bahwa archaea tidak dapat bersaing dengan sukses dalam lingkungan beriklim ditemukan di sebagian besar bumi modern. Jumlah mereka mungkin kecil karena mereka mungkin telah dibatasi untuk beberapa habitat. Namun, keragaman mereka mungkin besar karena mereka adalah garis keturunan kuno. Dengan demikian, telah ada cukup waktu untuk nenek moyang mereka untuk mengkhususkan dan membentuk garis keturunan baru.

PERBEDAAN DAN PERSAMAAN BIOKIMIA UNTUK ORGANISASI LAIN

 Archaea dibentuk dari tiga kelompok utama fenotipik. Ini termasuk archaea penghasil metana, halophil ekstrem dan ekstrem thermophiles. Meskipun fisiologi archaea ini sangat berbeda, beberapa fitur yang umum bagi sebagian besar jika tidak semua archaea (tabel 18,1). Membran sel disusun dari isoprenoid berbasis gliserol lipid. Murein tidak hadir di dinding sel mereka, dan sebuah amplop protein biasanya menggantikan itu. Enzim DNA- bergantung pada RNA polimerase, yang salinan DNA membentuk RNA messenger, berbeda dari jenis bakteri. Protein dalam replikasi DNA lebih mirip dengan eukariot dibandingkan bakteri sejenis. Terakhir, archaea yang tidak sensitif terhadap banyak antibiotik umumnya penghambat yang ampuh bakteri atau eukariota.

Membran Archaea

Seperti membran lipid bakteri, lipid archaeal terdiri dari rantai samping hidrofobik terkait dengan gliserol. Namun, banyak rincian yang berbeda (gambar 18.3). Malahan asam lemak bergabung dengan hubungan ester gliserol, sebagian besar lipid arhaeal terdiri dari rantai samping isoprenoids bergabung oleh Keterkaitan dengan gliserol eter. Isoprenoids adalah cabang alkil rantai polimer berdasarkan lima unit karbon disintesis dari mevalonate. Pada bakteri dan eukariota, ditemukan di sisi Quinones rantai dan klorofil, tingkat menengah dalam biosintesis sterol seperti kolesterol, dan dalam karet. Mereka tidak pernah mempunyai komponen utama dari gliserol lemak. Meskipun cabang-rantai asam lemak kadang-kadang ditemukan di bakteri lipid, mereka tidak disintesis dari mevalonate. Sebaliknya, mereka biasanya disintesis dari cabang-rantai asam amino atau asam lemak volatile. Dalam archaea, hubungan udara dari rantai samping untuk isoprenoid gliserol juga khas. Diganti gliserol yang mengandung satu asymetrical karbon. Oleh karena itu, ia memiliki dua stereoisomer yang disebut gliserol 2,3-sn. Meskipun beberapa bakteri mengandung linkage eter-asam lemak, mereka memiliki bakteri khas stereokimia. Oleh karena itu, biosintesis hubungan ini mungkin sangat berbeda dalam bakteri dan archaea.

Dinding sel Archaea

Dinding sel dari archaea yang berbeda dari gram negative dan gram positif bakteri pada umumnya. Dinding sel terdiri dari murein tidak pernah ditemukan. Sebaliknya, dinding sel biasanya terdiri dari S-lapisan: protein subunit diatur dalam kesatuan biasa pada permukaan sel. Sering, polisakarida juga ditemukan berkaitan dengan amplop, walaupun dalam banyak kasus struktur mereka tidak diketahui. S-lapisan dari berbagai archaea sangat sensitif terhadap detergen seperti SDS (Sodium dodecyl sulfat), yang dapat dipecah protein.

Sel-sel dari archaea ini juga membelah cepat dalam larutan yang mengandung konsentrasi rendah deterjen. Meskipun S-lapisan yang umum di bakteri, mereka biasanya hanya satu komponen dari sebuah amplop yang kompleks dan ditemukan di luar lapisan murein. Beberapa pengecualian untuk umum ini adalah bakteri tunas dari planctomyces marga dan pasteuria dan anaerob roseum thermomicrobium termofilik. Dalam bakteri, S-lapisan merupakan komponen utama dinding sel.
Amplop sel beberapa archaea juga mirip dengan amplop sel bakteri. Thermoplasma adalah mycoplasmas bakteri. Beberapa metanogen, seperti Methanobacterium, mengandung polimer dinding sel disebut pseudomurein, yang sangat mirip dengan murein, yang peptidoglcan pada bakteri. Pseudomurein terdiri dari cross-linked polisakarida oleh asam amino seperti murein. Namun, polisakarida adalah terdiri dari N-asetilglukosamin (atau N-acetylgalaktosamine) dan asam N-acetyltalosaminuronic. asam Muramic, komponen sakarida umum murein, tidak pernah ditemukan. Selain itu, asam D-amino, yang umum dijumpai di peptidoglikan bakteri, tidak ditemukan. Dalam hal lain, banyak bahan kimia dan sifat fisik pseudomurein dan murein serupa. Keduanya tahan terhadap protease, atau enzim yang menghidrolisis ikatan peptida. Kedua menyediakan sel dengan sacculus kaku. Selain itu, banyak dari archaea yang berisi pseudomurein juga noda gram positif. peptidoglikan archaeal dan bakteri tampak contoh evolusi konvergen, dimana dua garis keturunan prokariotik telah dikembangkan sendiri solusi mirip dengan masalah bagaimana membuat suatu enzim sacculus yang resisten.

RNA Polymerase Archaea

DNA polimerase yang tergantung pada enzim RNA mensintesis messenger RNA, yang bersifat komplementer dengan urutan DNA gen. karena fungsi ini sangat penting untuk semua sel hidup, enzim ini diyakini sangat kuno. Enzim bakteri relatif sederhana dalam struktur, dan terdiri dari enzim inti dengan tiga sub-unit, β, β dan α. Pengikatan enzim DNA inti juga membutuhkan subunit tambahan, yang disebut faktor sigma (σ). Sebaliknya, polimerase eukariotik jauh lebih kompleks dan berisi 9-12 subunit. Enzim archaeal lebih dekat menyerupai

Penelitian kotak highlight 18,1

Pendukung sebuah "dunia RNA" percaya bahwa RNA merupakan makromolekul pertama berevolusi. Sejumlah argumen mendukung bentuk awal dari "kehidupan" yang didasarkan pada RNA. Sebagai contoh, RNA, seperti DNA, dapat menyimpan informasi genetik, seperti halnya pada RNA virus. Lebih jauh lagi, tidak seperti DNA, beberapa molekul RNA, yang disebut ribozim, adalah katalitik dan melaksanakan reaksi biokimia, seperti halnya enzim. Sebagai contoh, enzim ribonuklease P adalah sebuah protein yang memiliki situs aktif yang membelah separoh RNA RNA transfer. Selain itu, dalam sintesis protein, itu adalah ribosomal RNA, tidak ribosomal protein, yang bertanggung jawab untuk pembentukan ikatan peptida. Memang, RNA yang penting untuk sintesis protein dan karena itu mungkin ada sebelum protein.
Pendukung dunia RNA memvisualisasikan protoorganism sederhana yang dapat melaksanakan kegiatan metabolik primitif. Hal ini terdapat RNA dalam sitoplasma yang mampu katalitik dan template (reproduksi) kegiatan. Sederhana, mungkin anorganik penghalang memisahkan sitoplasma dan RNA dari lingkungan. Kemudian, protein berevolusi, disintesis dari RNA template. Karena RNA secara kimiawi tidak stabil, DNA itu sendiri mungkin telah berevolusi sebagai cara untuk menyimpan informasi genetik yang lebih stabil dan lebih rentan terhadap mutasi. Semakin, dunia RNA diterima oleh para ahli biologi sebagai langkah logis evolusi organisme selular.

karyotic polimerase dari bakteri enzim. Memiliki struktur subunit kompleks, dan sekuens asam amino dari beberapa subunit sangat menyerupai enzim dari eukariotik. Seperti yang diperkirakan, yang polimerase Arc / Inca serta eukariota baik memulai replikasi di promotor yang berisi urutan DNA yang serupa disebut TATA-kotak. Para pendukung Bakteri sangat berbeda.

Replikasi DNA

Dalam semua organisme hidup, replikasi DNA adalah proses yang kompleks yang memerlukan inisiasi pengikatan protein pada asalnya sebelum perekrutan DNA polimerase dan protein lain yang diperlukan untuk elongasi. Archaea muncul untuk mengikuti jalur umum yang sama ditemukan pada eukariota dan bakteri. Namun, banyak dari protein yang homolog dan termasuk eukariotik dan bukan protein bakteri.

Sensitivitas antibiotika Archaea

Karena biokimia dari Archaea yang sangat berbeda dari organisme lain, mungkin diharapkan bahwa sensitivitas terhadap antibiotik juga akan berbeda. Ini benar. Sebagai contoh, karena Archaea tidak mengandung murein, mereka tidak peka terhadap sebagian besar antibiotik yang menghambat sintesis dinding sel bakteri. Jadi, sebagian besar Archaea tidak terpengaruh oleh konsentrasi yang sangat tinggi penisilin, cycloserine, vankomisin, dan cephalosporin, yang semuanya adalah penghambat sintesis murein. Karena selektivitas ini, antibiotik ini juga berguna untuk pengayaan kebudayaan tambahan untuk Archaea, di mana mereka mencegah pertumbuhan bakteri lainnya.

Demikian pula, DNA yang bergantung pada proses RNA polimerase dari Archaea tidak dihambat oleh rifampisin, yang menghambat enzim bakteri pada konsentrasi rendah.Sintesis protein pada Archaea biasanya tidak dipengaruhi oleh  antibiotik kloramfenikol, cycloheximide, dan streptomisin, meskipun neomisin adalah penghambatan pada konsentrasi yang tinggi. Tetracycline juga zat yang mencegah pertumbuhan yang rendah, meskipun itu menghambat sintesis protein dalam kedua Bakteri dan eukariota. Hasil ini menunjukkan bahwa struktur ribosom archaea sangat berbeda dari bakteri dan ribosom eukariotik.

Kemiripan dengan Organisme Lainnya

Sama menarik adalah kesamaan antara Archaea dan organisme lain. Sebagai contoh, meskipun perbedaan lebih nyata antara bakteri archaeal dan 16S rRNA dari antara dua bakteri l6S RNA, archaeal dan 16S rRNA bakteri masih identik pada 60% dari posisi mereka. Demikian pula, kode genetik pada dasarnya sama dalam semua organisme, banyak jalur anabolik utama adalah sama, dan banyak dari koenzim yang sama dan vitamin yang ditemukan di semua organisme.
            Kesimpulannya, perbedaan yang ditemukan di Archaea adalah masalah derajat, dan tantangan utama yang dihadapi mikrobiologi modern adalah memahami makna dan evolusi keberagaman ini. Sebuah ilustrasi tentang jenis pertanyaan yang pemahaman ini akan memungkinkan kita untuk menambahkan makna dari "horisontal" evolusi, atau mentransfer keterkaitan antara organisme, dan revolusi bakteri. Pada eukariota, mitokondria dan kloroplas adalah dua kasus yang terdokumentasi dengan baik evolusi horizontal. Apakah kejadian-kejadian serupa terjadi di evolusi prokariotik? Saat ini, bukti dicampur. Sifat tertentu seperti metanogenesis dan klorofil berbasis fotosintesis ditemukan hanya dalam bakteri archaeal dan domain masing-masing. Untuk evolusi horisontal mungkin tidak terjadi di antara domain. Namun, dengan ketersediaan di urutan genom sekuens pada prokariota, banyak contoh transfer gen horizontal dari sejumlah kecil gen telah diamati antara Archaea dan Bakteri serta dalam Bakteri. Hanya satu contoh yang berpotensi besar mentransfer gen horisontal, sebagian besar yang terjadi dalam pembentukan mitokondria kloroplas, telah diamati. Dalam kasus ini,. Transfer gen tampaknya membentuk hyperthermophilic archaeon terkait dengan pyrococcus kepada nenek moyang hyperthermophilic bakteri thermatoga. Untuk sepenuhnya memahami pentingnya transfer ini, lebih banyak informasi yang diperlukan tentang fungsi dari gen transfer dan frekuensi transfer genetik.

KELOMPOK UTAMA ARCHAEA

 Seperti disebutkan sebelumnya, Archaea terdiri dari tiga kelompok: penghasil metana Archaea atau methanoarchaea, halophiles ekstrim atau haloarchaea, dan thermophiles ekstrim. Filogeni hubungan antara Archaea tidaklah mudah. Archaea yang dibudidayakan dibagi menjadi dua filum berdasarkan struktur rRNA mereka. Yang dibudidayakan anggota salah satu filum, yaitu Crenarchaeota, termasuk thermophiles ekstim.

Filum kedua, yang Euryarchaeota, berisi semua tentang methanoarchaea. Halophiles ekstrim berkaitan erat satu sama lain dan untuk satu cabang yang methanogens dalam kelompok ini. Beberapa thermophiles ekstrim juga muncul sebagai cabang dalam kelompok kedua ini. Dengan demikian, baik methanogens dan halophiles ekstrim phylogenetically terkait serta fenotipiknya. Sebaliknya, yang ekstrem thermophiles bukan termasuk dalam kelompok filogenetik dari Archaea.

Selain itu, beberapa filogenetik garis keturunan Archaea mungkin ada yang belum pernah dibudidayakan. Setidaknya berdasarkan urutan rRNA, beberapa garis keturunan, seperti Korachaeota, mungkin dapat mewakili filumn novel. Garis keturunan lain yang menarik termasuk kelompok besar yang hanya memiliki Crenarchaeota telah terdeteksi di lingkungan laut dan tanah. Karena habitat, jenis ini diharapkan dapat mesophiles.

Euryarcaheota	Crenarchaeota
Methanococcus	Desulfurococcus
Methanosarcina	Sulfolobus
Methanospirillum	Pyrodictium
Arcahaeoglobus	Thermoproteus
Halobacterium	Marine & soil clones
Methanobacterium	Karochaeota clones
Thermococcus
Methanopyrus

                             Tabel 18.6  kelompok Utama Archaea

filogeni dari kelompok-kelompok utama berdasarkan sekuens Archaea dari 16S rRNA. Kelompok utama dari methanogens berhubungan. Halophile ekstrem Halobacterium dan belerang Archaeglobus peredam juga terkait dengan methanogens dalam perintah Metthanosarcinales dan Methanomicrobiales.

Sebaliknya, thermophiles ekstrem ditemukan di kedua dari dua garis keturunan utama. Ada juga bukti bagi banyak kelompok yang belum pernah dibudidayakan, termasuk laut dan tanah klon dan kemungkinan filum Korarchaeota.

Methane Memproduksi Archaea atau Methanoarchaea

            Prokariota ini adalah satu-satunya Archaea yang saat ini dibudidayakan yang benar-benar kosmopolitan. Dengan ini dimaksudkan bahwa anaerob ketat ini ditemukan di sebagian besar lingkungan anaerobik di bumi, termasuk tanah berawa, sawah-sawah, sedimen danau, rawa-rawa, sedimen laut, dan gastrointestinal binatang. Mereka juga ditemukan di atas rentang temperatur penuh kehidupan, dari psychrophilic ke mesophilic dan sampai pada hyperthermophilic. Biasanya mereka ditemukan dalam hubungan dengan Bakteri anaerobik dan eukariota, dan mereka berpartisipasi dalam rantai makanan anaerobik yang mendegradasi polimer organik kompleks untuk CH₄ dan CO₂.

Metanogenesis adalah komponen penting dari siklus karbon di bumi. Sekitar setengah dari metana yang dihasilkan oleh Archaea ini teroksidasi sebelum mencapai atmosfer, dan jumlah produksi biologis di Bumi diperkirakan ada sekitar 0,78 x l015 g metana C per tahun. Mengingat bahwa metana yang dihasilkan juga bersifat mikrobiologi yang hasil produksinya dalam jumlah yang sama CO2 (lihat pembahasan berikut pada halaman 423), proses hasil methanogenesis dalam mineralisasi sekitar 1.6 x 10¹⁵  g C tetap setiap tahun, atau sekitar 1,6% dari produktivitas primer bersih. Jumlah besar metana juga dilepaskan ke atmosfir bumi setiap tahun. Karena metana adalah gas rumah kaca, itu memberikan kontribusi untuk pemanasan planet. Atmosfer sekarang konsentrasi metana adalah sekitar 1,7 ppm. Namun, nilai ini lebih dari dua kali konsentrasi udara beku yang ditemukan di inti es sebelum industri
revolusi. Saat ini, konsentrasi metan atmosfer meningkat dengan laju sekitar 1% per tahun, dan Kontribusi metana pada pemanasan rumah kaca diperkirakan akan meningkat.

Ringkasan sifat genus utama methanoarchaea diberikan dalam Tabel 18.2. Semua memproduksi metana Archaea memiliki kemampuan untuk memperoleh energi untuk pertumbuhan dari proses biosintesis metana. Sejauh ini, tidak ada methanogens yang dapat tumbuh dengan menggunakan sumber energi lain. Jadi, ini adalah penghasil metana Archaea yang sebenarnya. Dalam tata nama yang digunakan untuk menggambarkan prokariota, nama-nama genus methanoarchaea mengandung awalan "methano-," awalan ini membedakan mereka dari kelompok yang tidak berhubungan dengan Bakteri, yang methylotrophic Bakteri, yang mengkonsumsi metana. Nama-nama genus Bakteri methylotrophic mengandung awalan "methylo-."

Zat untuk sintesis metana dibatasi untuk beberapa jenis senyawa (Tabel 18.3). Tipe pertama digunakan oleh methanogens yang mengurangi CO, untuk metana. Donor elektron utama untuk ini adalah H₂ dan pengurangan formate. Selain itu, beberapa methanogens dapat menggunakan alkohol seperti 2-propanol, 2-hutanol, c-pentanol, dan etanol sebagai donor elektron. Dalam oksidasi 2-propanol, aseton adalah produk. Karena delapan elektron yang diperlukan untuk mengurangi CO₂ untuk metana, empat molekul 1-17, formate, atau 2-propanol dikonsumsi. Meskipun untuk-pasangan adalah senyawa C-1 berkurang, itu dioksidasi menjadi CO₂  sebelum CO, direduksi menjadi metana. Tipe kedua substrat untuk metanogenesis C-1 termasuk senyawa yang mengandung karbon metil terikat pada O, N, atau S. Senyawa jenis ini termasuk metanol, monomethylamine, dymethylamine, trimethylamine, dan dimethyl sulfida. Kelompok metil direduksi menjadi metana. Elektron untuk pengurangan ini diperoleh dari oksidasi metil tambahan untuk CO₂. Karena enam elektron dapat ia diperoleh dari oksidasi ini dan hanya dua yang diperlukan untuk mengurangi grup metil untuk metana, stoikiometri reaksi ini adalah tiga molekul metana terbentuk untuk setiap molekul CO₂ terbentuk. Pengecualian terhadap aturan ini ditemukan dalam Methanosahaera stadtmaniae, yang dapat menggunakan H₂ hanya untuk mengurangi metanol dengan metana. Rupanya, archaeon ini tidak memiliki kemampuan untuk mengoksidasi metanol. Tipe ketiga substrat adalah asetat. Dalam reaksi ini, metil (C-2) karbon dari asetat direduksi menjadi metana menggunakan elektron yang diperoleh dari oksidasi karboksil (C-1) karbon dari asetat. Reaksi ini disebut reaksi aceticlastic karena hasil dalam pemecahan asetat menjadi metana dan CO₂.

Biokimia dari metanogenesis

          Penjelasan jalur sintesis metana telah menjadi tantangan utama fisiologi mikroba. Meskipun substrat sederhana, kompleksitas dari jalur sebanding dengan bakteri fotosintesis. di samping itu, banyak dari metanogenesis enzim sangat sensitif terhadap oksigen, dan penelitian mereka memerlukan peralatan khusus dan teknik. Bahkan setelah penelitian yang luas, banyak fitur dari archaeal rnethanogenesis masih belum dipahami dengan baik.

Pengurangan CO₂ untuk metana memerlukan koenzim lima yang tidak biasa atau vitamin. Penjelasan struktur dan fungsi dari koenzim ini dicapai terutama di laboratorium RS Wolfe di University of Illinois, CD Vogels di University of Nijmegen, dan RK Thauer di Universitas Apr-burg. Struktur koenzim ini merupakan campuran yang sangat menarik dan terkenal dalam biokimia. Methanofuran adalah molekul yang tidak biasa berisi aminometlwlfuran separoh. Selama metanogenesis, yang aniinomethylfuran adalah C-1 akseptor, membentuk bentuk lmethanofuran. Penggunaan separuh furan sebagai pusat reaktif adalah unik. Sebaliknya, methanopterin sangat mirip dengan folat dalam struktur dan fungsi. Dalam kedua molekul, spesies reaktif adalah membentuk kembali tetrahydro dan terdiri dari pterin dan p-aminobenzoic acid (PABA).Meskipun , rantai samping sangat berbeda. Menariknya, di pterins Archaea lain juga, dan methanopterin juga telah ditemukan di methylotrophic Bakteri. koenzim F₄₃₀ sangat terkenal. Karena menyerap cahaya di 430 nm, itu adalah tetrapyrrole dengan Ni di pusat aktif.

Meskipun struktur cincin lebih berkurang dibandingkan tetrapyrroles umum lainnya yang mengandung Fe (heme), Mg (klorofil), dan Co (cohamide), dan fungsi biosintesis koenzim F₄₃₀ mungkin mirip. KoenzimM dan 7-Mercaptothreonine fosfat adalah dua koenzim yang mengandung tiol. Meskipun thiols adalah kelompok fungsional umum senyawa lain di dalam sel seperti koenzim A dan sistein, yang coenzyrnes dari methanogens memiliki beberapa fitur yang sangat luar biasa. 7-Mercaptohepta noy berisi lthreoriine fosfat fosfat threonvi residu, yang sebelumnya hanya ditemukan dalam fosforilasi protein. Sebuah terfosforilasi asam amino dalam sebuah koenzim yang sangat tidak biasa, Demikian pula, koenzim M adalah sebuah sulfonate sementara sebagian besar sangat polar fosfat koenzim adalah derivatif.

Persyaratan untuk sejumlah besar koenzim yang tidak biasa di metanogenesis memiliki implikasi yang besar. Kemampuan untuk memanfaatkan metanogenesis sebagai sumber energi membutuhkan sejumlah besar informasi genetik untuk koenzim biosintesis di samping metanogenesis. Untuk alasan ini, mungkin berevolusi methanogens hanya sekali, dan semua methanogens saling berhubungan.

Metanogenesis dari CO₂ terjadi pengurangan bertahap

CO₂ membawa dan mengurangi berturut-turut melalui tingkat formil, methylene, dan reduksi-oksidasi metil untuk metana (Gambar 18,8). Awalnya, CO₂ mengikat methanofuran (MFR) dan tereduksi ke tingkat formil. Mekanisme dimana terjadi pengikatan awal ini tidak diketahui. Kelompok yang formil kemudian ditransfer ke tetrahydrornethanopterin (H₄MPT), yang merupakan C-1 pembawa selama dua pengurangan. Dengan demikian, setelah dehidrasi formil-H₄MPT untuk methenyl-H₄MPT, separuh C-1 dikurangi menjadi methylene-H₄MPT dan kemudian methyl-H₄MPT. Kemudian kelompok methyl ditransfer ke koenzim M. reaksi terakhir bentuk metana dari pengurangan metil koenzim M (CH₃-S-CoM). Para Methylreductase, adalah enzim yang mengkatalisis reaksi ini, memerlukan dua tambahan koenzim, koenzim F₄₃₀ dan 7-mercaptoheptunoylthreonine  fosfat (HSHTP). HS-HTP mengurangi CH₃-S-coM untuk membentuk metana ditambah heterodisulfide koenzim M dan HS-HTP (Gambar 18,8). Disulfida campuran ini kemudian harus dikurangi untuk menumbuhkan yang reduktan.

Elektron untuk pengurangan CO₂, untuk metana diperoleh dari H₂, formate, atau alkohol. Bagi sebagian dari pengurangan ini, pembawa elektron tidak dikenal dengan pasti. Namun, setidaknya pengurangan methenyl H₄MPT untuk metilena-H₄MPT dan kemudian metil-H₄M PT, elektron pembawa koenzim F₄₂₀ dimanfaatkan. Koenzim  F₄₂₀ ini diberi nama karena penyerapan maksimum pada 420 nm.. Meskipun ditemukan di methanogens, juga hadir dalam organisme lain. Dalam Streptomyces, berfungsi dalam sintesis antibiotik. Dalam banyak Bakteri dan eukariota, itu juga penting untuk mencegah UV- DNA yang rusak. Dalam methanogens, koenzim F₄₂₀ hadir dalam tingkat yang sangat tinggi, dan ini merupakan pembawa elektron dalam banyak reaksi biosintetik selain rnethanogenesis.

Methanogenesis dari substrat lain

            Metil juga merupakan pusat jalur dalam sintesis dari metana dan senyawa metil asetat. Untuk senyawa metil, grup C-1 pertama ditransfer ke cobamide yang  mengandung protein dan kemudian menjadi koenzim M. metil kemudian dikurangi karena baik untuk methane atau mengoksidasi oleh kebalikan jalur pengurangan CO_2. Asetat harus terlebih dahulu ia diaktifkan dengan ATP untuk membentuk asetil-KoA (Gambar 18.8B). Asetil-CoA kemudian dibelah untuk membentuk enzim-metil terikat, terikat enzim-karbon monoksida (CD), dan HSCoA.

Jalur Methanogenesis

Metil-koenzim M adalah sebuah pusat penengah dalam metanogenesis dari CO₂,asetat, dan metanol atau metil-amina (singkatan dari koenzim sebagai dari Gambar 18.7). Untuk beberapa reaksi,koenzim F₄₂₀ atau H₂ adalah donor elektron; 2e^- menunjukkan langsung bahwa ia tak dikenal oleh penerima elektron. Menunjukkan reaksi dari pasangan proton dengan gaya penggeraknya. (B) reaksi aceticlastic biosintesis methyltetrahydromethatiopterin dari asetat.

Enzim-terikat CO dioksidasi menjadi CO₂, dan pembawa ferredoxin elektron berkurang. ATP untuk asetil-KoA biosintesis adalah diperoleh kembali pada langkah ini. Ferredoxin kemudian digunakan untuk mengurangi CH₃-S-CoM untuk metana. Enzim kompleks  yang mengoksidasi asetil-KoA juga disebut CO dehidrogenase karena mengoksidasi CO kepada CO₂. Enzim serupa yang ditemukan di homoacetogenic Clostridia dan banyak anaerobik autotrophs termasuk hydrogenotrophic methanogens. Dalam autotrophs, asetil-KoA biosintesis adalah langkah pertama dalam fiksasi CO2, dan semua molekul organik dalam sel berasal dari itu.

Bioenergi dari metanogenesis

Metanogenesis adalah jenis pernafasan anaerob yang berfungsi sebagai sarana utama generasi energi dalam archaea ini. Tiga penghubung situs ke gaya motif proton telah diidentifikasi: pengurangan CO₂ ke formylmethanofuran, transfer metil dari metil-H4MPT ke HS-CoM, dan pengurangan heterodisulfida untuk HS-HPT dan HS-CoM (Gambar 18. 8). Pertama dari reaksi-reaksi ini adalah akhir ergonic dalam arah metana sintesis, dan motif proton gaya yang dibutuhkan untuk mendorong pembentukan formylmethanofuran. Situs yang tersisa, reaksi eksergonik, dan baik natrium atau proton gaya motif yang dihasilkan. Gradien ion ini kemudian dapat digunakan untuk biosintesis ATP, pengurangan CO₂, atau reaksi yang membutuhkan energi lain di dalam sel.

Ekologi metanogenesis

Methanoarchaea anaerobik berkembang di lingkungan di mana sulfat, logam teroksidasi, dan nitrat absen. Dalam lingkungan ini, substrats untuk metanogenesis dengan mudah tersedia sebagai produk fermentasi dari bakteri dan eukariota.

Mengkatalisasi methanogens langkah terakhir anaerob dalam rantai makanan di mana polimer kompleks dikonversi menjadi metana dan CO₂.

Prinsip-prinsip ini diilustrasikan dalam sebuah rantai makanan khas methanogenic untuk thermophilic bioreactor seperti yang ditunjukkan pada Gambar 18.9. Polimer pertama dikhususkan terdegradasi oleh mikroorganisme, seperti bakteri cellulotytic.

Produk utama gula sederhana seperti glukosa dan disaccaride cellobiose; Produk umum fermentasi seperti laktat, etanol, dan asam lemak volatile (VFAs) demikian sebagai propionate dan butirat dan asetat. Kelompok yang intermetabolic memetabolisme lebih lanjut produk ini. Mikroorganisme ini mengkonversi gula sederhana untuk VFAs dan alkohol. Mereka juga mengubah VFAs dan alkohol asetat dan H₂ yang merupakan substrat utama untuk methanoarchaea.

Perpindahan/ Transfer Hidrogen antarspesies

 Molekul hidrogen (H₂) adalah kunci dalam proses ini. Kondisi standar, ketika tekanan parsial H₂ adalah 1 atmosfer, fermentasi ethanol dan alkohol lainnya dan VFAs untuk asetat dan H₂ adalah thermodynamically tidak menguntungkan (gambar 18.10). Oleh karena itu, mikroorganisme yang mengkatalisis reaksi-reaksi ini tidak dapat tumbuh. VFAs kemudian terakumulasi untuk konsentrasi sangat tinggi yang beracun ke cellulolytic dan kelompok intermetabolic mikroorganisme, dan fermentasi selulosa berhenti. Namun, jika methanoarchaea hadir, H₂ cepat dimetabolisme dan tekanan parsial dipertahankan di bawah 10^-3 - 10^-4 atmosfer. Dengan kondisi tersebut, fermentations etanol dan alkohol dan VFAs adalah thermodynamically menguntungkan (Gambar 18,10). Karena senyawa ini cepat dimetabolisme, konsentrasi mereka dipertahankan di bawah tingkat beracun. Ini interaksi antara H₂ - memproduksi organisme intermetabolic dan H₂ - mengkonsumsi methanogens adalah contoh dari mentransfer hidrogen antarspesies. Banyaknya anaerobik dalam lingkungan, itu adalah kunci mekanisme regulasi. Karena H₂ memakan methanogens dan memainkan peran penting, dikatakan "menarik" fermentasi polimer organik kompleks untuk metana dan CO₂.

¶        Kondisi ini menguntungkan fermentasi gula  untuk produk fermentasi umum seperti laktat dan etanol oleh saccharolytic mikroorganisme. . . . .

¶        . . . Tapi fermentasi berbagai produk umum, khususnya etanol dan VFAs, tidak thermodynamically menguntungkan. Senyawa ini terakumulasi dan menghambat fermentasi.

¶         Termodinamika dari reaksi saccharolytic tidak berubah di H₂ rendah, tetapi energi bebas yang tersedia untuk syntrophic mikroorganisme yang mendegradasi  produk umum fermentasi seperti ethanal dan VFAs meningkat. . . .

¶         . . . dan energi bebas yang tersedia untuk methanogens berkurang. Hal ini memungkinkan penghambatan produk fermentasi mengalami degradasi, tetapi sekarang pertumbuhan yang lambat methanogens dapat membatasi laju fermentasi lengkap glukosa untuk metana.

Transfer hidrogen antarspesies tidak terbatas pada rantai makanan methanogenic. Dalam lingkungan yang kaya akan sulfat atau nitrat, bakteri anaerob mengoksidasi H₂, VFAs, dan alkohol. Ketika ada sulfat, sulfat tersebut - maka bakteri katalisasi mengurangi kegiatan ini. Karena oksidasi H₂ dengan sulfat sebagai akseptor elektron thermodynamically lebih menguntungkan daripada ketika CO₂ adalah akseptor elektron (seperti dalam metanogenesis), sulfat tersebut - dapat mengurangi bakteri yang bersaing ketika methanogens untuk H₂. Untuk alasan serupa, sulfat tersebut – juga mengurangi bakteri yang bersaing ketika methanogens untuk substrat penting lainnya seperti asetat dan formate. Oleh karena itu, metanogenesis sangat terbatas dalam sedimen laut yang kaya akan sulfat.

Oksidasi H₂ dengan nitrat, Fe²⁺, dan Mn²⁺ sebagai akseptor elektron juga thermodynamically lebih menguntungkan daripada metanogenesis. Denitrifying dan zat besi dan magnesium- juga mengurangi bakteri yang bersaing ketika methanogens akseptor elektron ini hadir. Sebagai kesimpulan, dengan sedikit pengecualian, hanya metanogenesis mendominasi di habitat dimana CO₂ adalah satu-satunya yang berlimpah akseptor elektron untuk respirasi anaerobik.

Habitat Methanogenic  

Hanya mikroorganisme aerobik yang cepat menghabiskan atau mengurangi O₂ di lingkungan yang kaya bahan organik untuk membangun kondisi anaerob, sulfat-mengurangi bakteri, zat besi dan magnesium-mengurangi bakteri, dan bakteri denitrifying sering mengkonsumsi semua sulfat, Fe^3+, Mn⁺⁴, dan nitrat dalam lingkungan anaerobikdan cepat menetapkan syarat-syarat untuk metanogenesis. Dalam lingkungan ini, CO₂ yang jarang membatasi karena juga merupakan produk fermentasi. Dengan demikian, metanogenesis adalah proses dominan di banyak lingkungan anaerobik yang berisi sejumlah besar materi organik mudah didegradasi. Terutama penting lingkungan jenis ini termasuk sedimen air tawar ditemukan di danau, kolam, rawa-rawa, dan sawah padi. Di sini sintesis metana mudah dapat dibuktikan oleh percobaan sederhana pertama yang dilakukan oleh fisikawan Italia Alessandro Volta pada tahun 1776. Dalam kolam dangkal atau danau, menemukan sebuah tempat di mana telah terjadi akumulasi sampah daun atau sampah organik lainnya. Ketika diaduk dengan tongkat panjang, gelembung gas akan melarikan diri dari endapan. Mengumpulkan gelembung dalam saluran terbalik yang telah ditutup di bagian atas dengan potongan pendek tabung dan sejumput penjepit. Mengumpulkan sekitar empat liter bensin. Untuk menunjukkan bahwa gas metana, menyulut itu. Pertama, saluran sebagian tenggelam untuk menekan gas.

Ketika penjepit perlahan membuka, sebuah korek api menyentuh ke gas mengatur tekanan,                             yang akan membakar dengan nyala api biru. Perawatan harus diambil untuk menjaga alis anda bersih dari pembukaan dan tidak untuk dibakar.

Metanogenesis juga terjadi di habitat lain. Metana dibentuk oleh methanoarchaea di anaerobik microflora dari usus besar. Sekitar sepertiga dari manusia dewasa yang sehat mengeluarkan gas metana. Beberapa metana juga terserap dalam darah dan dikeluarkan dari paru-paru. Methanogen yang paling banyak pada manusia adalah Methanobrevibacter smithii, yang merupakan gram positif coccobacillus yang memanfaatkan H₂ atau formate untuk mengurangi CO₂ untuk metana.

Pada orang yang mengeluarkan metana, ini ditemukan dalam jumlah sel 10⁷-10¹⁰ per gram bobot kering kotoran, atau antara 0,001 dan 12% dari total jumlah bakteri anaerobic mampu hidup. Mengapa jumlah dari M.smithii berfluktuasi begitu sangat dalam individu tampak sehattetap menjadi misteri.

Methanosphaera stadtmaniae juga hadir dalam usus besar manusia, tetapi dalam jumlah yang jauh lebih rendah. Yang menarik methanogen akan tumbuh hanya oleh pengurangan metanol dengan H₂. Tidak dapat mengurangi CO₂ untuk methane atau memanfaatkan asetat dan methylamine. Seperti M. smithii, juga gram positif dan berisi pseudomurien dalam dinding sel.

Waduk adalah habitat utama lain methanogens, dan sekitar 10% sampai 20% dari total metana yang dipancarkan ke atmosfer bumi berasal dari rumen sapi, domba, dan mamalia lainnya. Dalam waduk, polimer kompleks dari rumput dan makanan ternak lainnya diturunkan untuk voletile/ atsiri berlemak asam lemak, H₂ dan CO₂ oleh cellulolytic dan kelompok intermetabolic bakteri, jamur, dan protozoa. Para VFAs diserap oleh hewan dan merupakan sumber energi utama. Dengan demikian, sedikit metana dihasilkan dari asetat.  H₂ ini digunakan untuk mengurangi CO₂ untuk metana, yang dipancarkan. Metanogenesis mewakili kehilangan energi yang signifikan untuk sapi, dan hingga 10% dari isi kalori pakan mungkin hilang pada saat metana. Methanobrevibacter ruminantium adalah methanogen dominan dalam rumen sapi. Ini adalah coccobacillus yang memanfaatkan H₂ dan formate. Beberapa strain memerlukan koenzim M dalam medium, strain ini telah digunakan dalam bioassay untuk koenzim M.

Dalam waduk, di rawa air tawar sapropel atau lendir, dan dalam sedimen laut, banyak dari protozoa anaerobik yang terkait dengan methanogenic symbionts. Untuk waduk ciliates, methanoarchaea yang melekat pada permukaan sel. Bagi beberapa spesies, hingga 100% dari ciliates individu yang terkait dengan methanogens. Dalam perairan lumpur atau sapropel, banyak mengandung endosymbiotic methanogens protozoa. Ini mencakup baik ciliates dan amuba. Para methanogens hadir dalam jumlah tinggi dan didistribusikan di seluruh sitoplasma. Ciliata laut Metopus contortus juga mengandung banyak endosymbiotic methanogens spesies Methanoplanus endosymbiosus. Methanogen berbentuk cakram ini memiliki dinding sel protein dan lyses dengan cepat dalam 0.001% sodium dodecyl sulfat. Terletak di barisan paralel di sisi sitoplasma kulit tipis dan pada permukaan membran nuklir, dan ini hadir dalam jumlah sangat tinggi, lebih besar untuk setiap 10¹⁰ ml methanogens sitoplasma. M. endosymbiosus mungkin terkait dengan hydrogenosomes, microbodies yang mengkonversi piruvat untuk asetat, H₂ dan CO₂. Methanogen adalah elektron wastafel untuk H₂. Dapat dibayangkan, Ciliata dapat menggunakan mekanisme ini untuk mengalihkan mengurangi menjauh dari sulfat-mengurangi bakteri dan membatasi produksi H₂S, yang sangat beracun.

Meskipun methanogens adalah yang paling sering ditemukan di bagian bawah rantai makanan anaerobik yang terkait dengan intermetabolic mikroorganisme, dalam beberapa ekosistem utama mereka adalah konsumen geochemically dihasilkan H2 dan CO2.

Hidrotermal kapal selam ventilasi yang ditemukan di dasar laut dalam jumlah besar mengeluarkan air yang sangat panas yang mengandung H₂ dan H₂S. Ketika air mendingin dari beberapa ratus derajat Celsius ke suhu laut, zona yang sesuai untuk pertumbuhan thermophilic methanogens dibentuk. Methanocaldococcus jannaschii ditemukan di lingkungan seperti itu. Memiliki suhu optimal 85^o C dan protein dinding sel. Metana yang dihasilkan oleh bakteri ini lolos ke dalam air sekitarnya di mana ia digunakan oleh simbiosis Bakteri methylotrophic hidup di insang kerang. Dalam ekosistem ini, yang methanogens adalah di puncak rantai makanan.

Methanoarchaea yang umum di bioreactors yang mengkonversi limbah organik untuk gas metan, yang kemudian dapat digunakan sebagai bahan bakar. Methanospirillum hungatei adalah methanoarchaea umum ditemukan di habitat air tawar lainnya. Sebuah hydrogenotrophic methanogen, ia memiliki spirillum khas morfologi.

Membentuk filamen panjang, di mana sel-sel individual yang terbungkus dalam selubung (Gambar18,11).

Jarak antara wilayah yang kompleks yang terdiri dari lapisan protein memisahkan sel. Methanosaeta concilii menyarungkan archaeon lain. Ini mengharuskan aceticlastic methanogen memiliki afinitas yang sangat tinggi untuk asetat, dan itu adalah umum di mana bioreactors asset at konsentrasi rendah. Karena generasi M.concilii memiliki waktu satu hari, sangat sering diamati hanya setelah bioreactor yang sudah berjalan selama jangka waktu.

Halophilic Extrem

Archaea halophilic ekstrem atau haloarchaea semua terkait erat, dan mereka terdiri dari satu keluarga dari 14 jenis (Tabel 18.4). Mereka semua halophilic, dan sebagian besar tumbuh hanya pada konsentrasi NaCl di atas1,8 M. Sebagian besar spesies juga akan tumbuh pada konsentrasi lebih dari 4 M, yang tertutup untuk titik jenuh untuk NaCl dalam air. Selain itu, sejumlah jenis alkalinophilic dan tumbuh hanya di pHs dasar. Jenis methanoarchaea halophilic ekstrem, seperti methanohalophilus dan methanoalobium, berada di methanosarcinales, dan 16S rRNA filogeni menunjukkan bahwa kedua kedekatan sangat erat terkait.

Di samping haloarchaea, beberapa bakteri, ganggang, dan jamur juga dapat tumbuh di konsentrasi NaCl sangat tinggi. Contoh Bakteri halophilic ekstrem termasuk bakteri fotosintetik ungu Ectothiorhodospira dan actinomycete Actinopolyspora. Selain itu, halomonas adalah haloterant eubacterium yang tumbuh secara optimal mendekati 1 M NaCl, tetapi juga tumbuh perlahan-lahan pada 4 M NaCl. Meskipun bakteri ini berbagi dengan haloarchaea kemampuan untuk tumbuh dalam konsentrasi tinggi garam, mereka tidak berhubungan, dan biokimia dan fisiologi mereka sangat berbeda.

Para haloarchaea adalah obligat atau aerob fakultatif. Kebanyakan menggunakan asam amino, karbohidrat, atau asam organik sebagai prinsip sumber energi mereka. Halobacterium mengoksidasi glukosa oleh modifikasi dari jalur EntnerDoudoroff (Gambar 18,12). Modifikasi ini, 2-keto-3-deoxygluconate-6-fosfat adalah pertama terfosforilasi menengah, dan glukosa-6-fosfat tidak ditemukan. Modifikasi lebih lanjut di mana tidak ada yang intermediet fosforilasi juga ditemukan dalam Archaea  thermophilic ekstrem (Gambar 18,12).

Karbohidrat dioksidasi lebih lanjut oleh oxidoreductase piruvat dan siklus asam trikarboksilat lengkap. Sebuah rantai transpor elektron yang sangat mirip dengan yang ditemukan dalam Bakteri mengoksidasi NADH yang dihasilkan oleh siklus TCA. Dalam ketiadaan oksigen, Haloferax denitrificants juga mampu tumbuh oleh respirasi anaerobik dari nitrat. Halobacterium salinarium dapat memfermentasi arginin tanpa adanya oksigen atau nitrat.

SINOPSIS KARAKTERISTIK ARCHAEA HEMOFILIK SECARA EKSTRIM

	Morfologi	Substrat	pH optimum	Optimal NaCl (M)
Famili : Halobakteriaceae Genus :
Halobacterium	Batang panjang	Asam amino	5-8	3.5-4.5
Haloarcula	Batang pleomorfik pendek	Asam amino, CH2O	7.0-7.5	2.5-3.0
Halobaculum	Batang	Organik	6-7	1.0-2.5
Haloferax	Pleomorfik	Asam amino, CH2O	7	2.5
Halococcus	Coccus	Asam amino, CH2O	6.8-9.5	3.5-4.5
Halogeometricum	Pleomorfik	Asam amino, CH2O	6-8	3.5-4.0
Halorubrum	Batang	Asam amino, CH2O	ND	1.7-4.5
Haloterrigena	Batang atau oval	CH2O	ND	2.5-4.3
Natrialba	Batang	Organik, CH2O	9.5	3.5
Natrinema	Batang	Asam amino, CH2O	7.2-7.8	3.4-4.3
Natronobacterium	Batang	CH2O, asam organik	9.5-10.0	3.0
Natro nococcus	Coccus	CH2O	9.5-10.0	2.5-3.0
Natronomonas	Batang pendek	Asam amino	8.5-9.5	3.5
Natronorubrum	Pleomorfik	Organik	9.0-9.5	3.4-3.8

Bacteriorhodopsin dan Archaeal Fotosintesis.

 Banyak haloarchaea juga mampu menarik jenis fotosintesis. Rendah di bawah tekanan parsial oksigen, mereka memasukkan sejumlah besar protein yang disebut bacteriorhodopsin ke dalam membran sitoplasma. Bentuk protein ini menempel yang disebut membran ungu. Warna ini disebabkan oleh kehadiran pigmen retina, yang juga merupakan visual bersama pigmen dalam mata.

Retina secara kovalen terikat pada sisa lysyl melalui Schiff bacteriorhodopsin dasar (lihat Gambar 9,11). Dalam gelap, retinal dalam semua-trans konfigurasi, dan basis Schiff terprotonasi. Setelah arbsorpsi cahaya, retinal berisomerisasi ke 13-cis konfigurasi, dan basis deprotonated Schiff. Sebuah proton juga dikeluarkan di luar sel. Schiff dasar yang kemudian kembali ke bentuk terprotonasi dengan membuang proton dari sitoplasma, dan retina akan beralih ke semua-trans isomer. Dengan cara ini, bacteriorhodopsin berfungsi sebagai cahaya yang digerakkan pompa proton. Proton menimbulkan kekuatan pendorong kemudian digunakan untuk sintesis ATP dan transportasi. Haloarchaea memiliki minimal dua tambahan retina berbasis fotosistem. Pertama adalah sebuah pompa klorida disebut halorhodopsin. Yang kedua adalah penting dalam phototaxis dan disebut "lambat rhodopsin".

Meskipun panjangdiyakini unik untuk Archaea, bacteriorhodopsin juga telah ditemukan di laut Proteobacteria. Pertama, gen homolog ke gen archaeal bacteriorhodopsin ditemukan dalam DNA klon dari gamma-proteobacterium tak berbudaya, SAR86. Gen ini dinyatakan dalam E.coli, dan protein rekombinan membentuk pompa proton fungsional. Meskipun saat ini tak berbudaya,  Proteobacteria mengandung gen bacteriorhodopsin yang sekarang dikenal luas di laut.

Retina juga pigmen visual di mata, dan fungsi rhodopsin hewan sangat berbeda dari bacteriorhodopsin. Dalam rhodopsin, retinal tidak terikat secara kovalen dengan protein opsin. Dalam gelap, retina berada dalam 11-cis konfigurasi. Dalam keadaan terbuka terhadap cahaya menyebabkan isomerization ke semua-trans konfigurasi. Gerakan Proton tidak terjadi. Sebaliknya, perubahan dalam retina menyebabkan perubahan konformasi protein, yang menyebabkan aktivasi utusan kedua dalam respon visual. Karena mekanisme dari dua fotosistem retinalbased pada dasarnya berbeda, mereka mungkin sebuah contoh dari evolusi konvergen.

Fotosintesis di haloarchaea juga sangat berbeda dari klorofil sistem berbasis ditemukan di bakteri dan kloroplas. Rantai transpor elektron tidak berpartisipasi dalam retina berbasis fotosintesis, dan tidak mungkin untuk secara langsung mengurangi NADP⁺ dari elektron donor yang memiliki potensi redoks tidak menguntungkan, seperti air atau unsur belerang. Selain itu, luas pigmen perangkap cahaya seperti cahaya-panen/memetik chlorophylls, yang dijabarkan oleh fotosintetik Bakteri di lampu redup, belum menggambarkan di haloarchaea. Oleh karena itu, sistem berbasis retina lebih cocok untuk pertumbuhan pada intensitas cahaya tinggi.

Adaptasi ke Konsentrasi Garam Tinggi

Haloarchaea diadaptasi khusus untuk pertumbuhan dalam konsentrasi tinggi garam. Aktivitas air (a_w) dari sitoplasma dari semua mikroorganisme adalah sama dengan atau kurang dari a_w menengah. Untuk pendekatan pertama, ini berarti bahwa konsentrasi zat terlarut di dalam sitoplasma sama dengan atau melebihi konsentrasi di luar sel. Untuk mikroba halophilic, konsentrasi zat terlarut intraselular harus sangat tinggi. Dalam haloarchaea, yang intraselular terlarut adalah KCL, yang sering ditemukan pada konsentrasi yang lebih besar dari 5 M. Konsentrasi tinggi garam juga cenderung untuk melemahkan ikatan ion yang diperlukan untuk mempertahankan konformasi protein dan aktivitas enzim. Untuk mempertahankan struktur mereka, protein dari haloarchaea memiliki peningkatan jumlah hidrofobik asam dan residu, dan mereka sering membutuhkan enzim konsentrasi tinggi garam untuk aktivitas. Dalam ketiadaan garam, asam residu pada permukaan protein mereka tidak lagi terlindung oleh kation, dan banyak dari mereka mengubah sifat sesuatu benda enzim. Konsentrasi NaCl di bawah 1 M, protein dinding sel banyak kehilangan haloarchaea integritas struktural untuk alasan yang sama, dan sel melisiskan.

Haloarchaea biasa ditemukan di danau garam dan salterns, atau kolam yang digunakan untuk menyiapkan surya garam oleh penguapan air laut. Sering, mereka banyak dan memberikan warna merah pada air garam. Warna merah disebabkan oleh kehadiran C₅₀ karotenoid yang disebut dalam sel bacterioruberins amplop. Meskipun nonpathogenic, haloarchaea dapat memanjakan kulit ikan dan hewan diperlakukan dengan solar garam.

Di danau garam, konsentrasi total garam umumnya antara 300 dan 400 gram per liter, tapi sekarang ion tertentu dapat sangat bervariasi. Sebagai contoh, Laut Mati di Palestina berisi berlimpah klorida, magnesium, dan natrium ion. Di Great Salt Lake di Utah, klorida, natrium, dan ion sulfat mendominasi. PH danau ini sudah dekat netralitas. Sebaliknya, di Mesir Natrun Wadi mengandung konsentrasi tinggi dari ion bikarbonat dan karbonat, yang mempertahankan pH dekat 11. The alkalinophilic haloarchaea, Natronobacterium dan Natronococcus, telah ditemukan di danau ini. Dalam danau garam, yang haloarchaea mengisikan mineral karbon organik untuk CO₂. Karbon organik dihasilkan oleh mikroorganisme halophilic lain termasuk ganggang hijau Dunaliella, cyanobacteria, dan Ectothiorhodospira.

Thermophil Ekstrem
            Meskipun sedikit dari ironi, sisa Archaea biasanya disebut thermophiles ekstrem. Nama ini mengacu pada kelompok yang berbeda Archaea yang tidak terlalu terkait, baik phylogenetically atau fisiologis. Walaupun sebagian besar spesies sangat thermophilic, beberapa methanogens sangat thermophilic tetapi tidak termasuk dalam kelompok ini.

Nama ini adalah dibenarkan karena thermophily ekstrem hampir eksklusif milik Archaea. Meskipun banyak lebih Bakteri telah dideskripsikan, hanya dua jenis, Thermotoga dan Aquifex, memiliki temperatur yang optimal untuk pertumbuhan sama dengan atau lebih besar dari 80^o C. Sebaliknya, banyak Archaea memiliki suhu optimal lebih besar dari 80^o C, dan Pyrolobus, yang paling ekstrem belum thermophile terisolasi, memiliki suhu optimal 106^o C (Gambar 18,13). Organisme seperti Pyrolobus yang dapat tumbuh 90^o C atau di atas juga disebut hyperthermophiles. Menariknya, Archaea thermophilic ekstrem menjadi berlimpah tepat di atas suhu di mana thermophilic bakteri menjadi langka. Archaea yang optimal temperaturen di bawah 80^o C adalah baik methanogenic, sangat halophilic, atau keduanya cukup thermophilic dan acidiphilic. 

Demikian, mereka menempati relung di mana bakteri yang tidak hadir atau jarang. penjelasan kemungkinan distribusi ini adalah bahwa bakteri mengecualikan archaea dari lingkungan dan iklim archaea hanya berlimpah baik di habitat tempat tumbuh bakteri buruk seperti pada suhu yang tinggi atau garam tinggi atau jika mereka memanfaatkan sarana untuk menghasilkan energi tidak akan tersedia dalam bakteri tersebut sebagai metanogenesis.

Thermophilic archaea  dibagi kedalam obligat dan fakultatif obligat aerob dan anaerob. Yang aerob biasanya acidophilic dan telah PH dekat optimal dekat dengan 2,0. Obligat anaerob kebanyakan neutrophili dan memiliki PH optimal lebih besar dari pada 5,0. Terlepas dari kondisi ekstrim dimana organism ini ditemukan, adaptasi dengan lingkungan mereka adalah kompleks yang sama seperti yang ditemukan mesophili. Misalnya bentuk hyperthermophili pydictium abyssi, bola putih kecil dalam kaldu di 77⁰ terdiri dari 3 dimensi yang kompleks jaringan tubulus ( gambar 18.14). meskipun fisiologis struktur unik dan tidak diketahui, sel-sel nya sebagian besar membantu dalam kontruksi.

Penting sekali, archaea thermophilic adalah penemuan baru-baru ini. Lebih dari 90% dari spesies yang terisolasi dengan pasti dikenal setelah tahun 1980, sebagian besar disebabkan oleh perintis karya karl stetter di universitas Regensburg dan wilfram zillig di max - Planck-lembaga di martisried dan rekan-rekan mereka di jerman.

Karena penemuan baru-baru ini, banyak aspek dari spesies biologi, fisiologi, dan biokimia belum diketahui. Namun, bahkan pada tahap awal ini dalam penelitian mereka, yang sangat archaea thermophilic archaea telah menantang banyak prinsip-prinsip dasar biologi modern.

Habitat dan fisiologi

Archaea yang sangat thermophilic  tumbuh di atas batas suhu fotosintesis. Oleh karena itu, mereka umumnya terbatas pada lingkungan di mana tersedia energi panas bumi. Kawasan ini antara lain mata air panas, lapangan solfatara, dipanaskan geothermally sedimen laut, dan kapal selam hidrotermal vents. Sini H₂, H₂S, dan S⁰ sumber energi berlimpah. Banyak dari Archaea ini adalah chemolithotropic dan beberapa darinya mampu metabolisme sulfur. Acidianus khususnya infernus adalah contoh menarik. Ini adalah obligat aouthroph dan menggunakan CO₂ sebagai sumber karbon tunggal.

Thermoplasma adalah archaeon  yang pertama kali dan tidak bisa diisolasi dari pembakaran batu bara menolak tumpukan. Sejak itu telah ditemukan dalam sumber air panas dengan baik, dan dua spesies telah diidentifikasi, thermoplasma acidophilus dan T. volcanium. Thermoplasma adalah aerob fakultatif dan tumbuh pada komponen peptida ekstrak ragi. Belum tumbuh di media didefinisikan. Selama pertumbuhan aerobik, ini menggunakan sebuah rantai transpor elektron yang terdiri dari sitokrom b dan quinone. Namun demikian, para bioenergetika yang kurang memahami, dan ATP mungkin disintesis.

Archaeoglobus adalah ekstrem lain thermophili yang luar biasa. Ini adalah satu-satunya archaeon  yang mampu pengurangan sulfat. Phylogenetically, itu adalah kerabat dekat methanogens dan berisi tetrahydromethanopterin, methanofuran, dan koenzim F420. Namun, koenzim F430 dan koenzim M tidak hadir. Selama pertumbuhan pada laktat, archaeoglobus menggunakan sebuah sistem aceticlastic mirip dengan yang ditemukan dalam methanogens untuk mengoksidasi acetotropic asetil-KoA (angka 18,16). methyltetrahydromethanopterin ini kemudian dioksidasi oleh kebalikan dari jalur reduksi CO₂.

Virus seperti bakteri dan eukariota, virus spesifik untuk archaea adalah umum. Virus dari sulfolobus telah dipelajari secara ekstensif, dan empat jenis morfologi diakui (gambar 18,17). virus ini terdapat  di mana-mana di mata air panas asam, lingkungan di mana sulfolobus adalah umum. Sejauh ini semua virus yang ditemukan adalah sulfolobus beriklim sedang. Ini mungkin merupakan adaptasi terhadap habitat ekstrem suhu tinggi dan rendah PH. Dengan kondisi tersebut, ensiklopedia virus yang cepat tidak aktif.

Perspektif dan aplikasi

Archaea thermophilic yang sangat menarik dari sekurangnya empat  sudut pandang yang berbeda. Pertama, mikroorganisme ini tumbuh di atas batas suhu seumur hidup. Walaupun batas atas tidak diketahui dengan jelas  nilai yang tepat adalah penting karena menetapkan satu batas di biosfer. Dengan demikian, ilmuwan mempelajari bumi dipanaskan geothermally aquifers, air panas, dalam ventilasi, dan formasi geologis yang serupa harus mengetahui batas ini untuk mengetahui di mana transformasi biologis sangat besar. Selain itu, dalam pencarian kehidupan di planet lain, suhu batas atas menentukan di mana kehidupan seperti yang kita tahu itu bisa eksis. Saat ini, suhu batas atas kehidupan muncul temperatur batas untuk kehidupan tampaknya sekitar 1130C, yang merupakan suhu maksimum untuk pertumbuhan pyrolobus fumarii. Dengan mempelajari kondisi dan pertumbuhan fisiologi organisme ini sebagai Weel sebagai mengisolasi spesies baru dari lingkungan panas bumi, dimungkinkan untuk meningkatkan batas suhu yang dikenal.

Thermoadaptasi

 wilayah kedua kepentingan adalah bagaimana mengatasi bakteri ini temperatur tinggi. Kebanyakan protein dan asam nuleic dari organisme mesophilic mengubah sifat sesuatu benda pada suhu di bawah 100⁰C. meskipun beberapa mekanisme untuk suhu tinggi survving diketahui, bagaimana organisme tumbuh dalam kondisi ekstrim ini masih poorl dipahami.

Salah satu mekanisme penting adalah thermoadaptation biosintesis protein dan enzim khusus yang tahan panas dan maksimal baik aktif pada suhu tinggi. Sebagai contoh, banyak enzim dari phyroccusbare paling aktif di atas 95⁰C dan stabil selama beberapa hari pada suhu tersebut. Enzim-enzim tersebut hampir tidak aktif pada suhu kamar. Meskipun dasar biokimia thermoadaptation ini hanya sebagian dimengerti, mungkin memerlukan peningkatan ionik dan ikatan hidrofobik yang menentukan struktur tersier.

Namun, tidak semua dari ekstrem thermophiles biomolekul stabil pada temperatur tinggi. Duoblestranded DNA dan struktur sekunder RNA ribosom mengubah sifat sesuatu benda, bahkan pada konsentrasi garam dalam sel Common jauh di bawah suhu optimal pada  hyperthermophiles, dalam beberapa archae, protein pengikat DNA khusus meningkatkan thermostability dari doblestranded DNA in vitro. Agaknya, protein ini melindungi kromosom dalam sel hidup. Similiary, yang sangat thermophilic archaea memiliki enzim reverse girase yang memperkenalkan superkoil positif menjadi DNA. Enzim ini dapat memainkan peran dalam thermoadaptation. Beberapa molekul kecil juga thermolabile. NADH dan NADPH sangat tidak stabil di atas 900C. selama pertumbuhan pada gula, pyroglycolytic jalur, di mana glukosa dioksidasi oleh oxidoredutase aldehida tergantung ferredoxin bukan NADP konvensional glukosa dehyrogenase (gambar 18,12). pyrococcus juga berisi aldehida tergantung ferredoxin bukan dehidrogenase glyceraldehydes konvensional. Agaknya, ini tergantung jalur ferredoxin temperatur kurang sensitif daripada jalur tergantung NADP. Alasan serupa dapat menjelaskan mengapa theirmophiles ekstrem lain mengganti beberapa ATP tergantung reaksi dengan reaksi ADP

Beberapa ekstrim thermophiles juga mengandung konsentrasi tinggi intraseluler anion, yang dapat berkontribusi thermostability. Dua senyawa, yang disebut "thermoprotectants," yang mungkin peran ini adalah di-inositol-1.1 '- cerate (atau cDPG) dari beberapa methanogens. Namun, belum thermoprotectants diidentifikasi dalam semua thermophiles ekstrim, jadi mekanisme ini mungkin tidak umum.

Aplikasi industri

Karena suhu tinggi optimal dan thermostability, enzim dari thermophiles ekstrem mungkin memiliki aplikasi komersial penting. Aktivitas pada suhu tinggi sangat penting karena sebagian besar proses industri beroperasi antara 50⁰C dan 100⁰C. enzim dengan suhu optimum kisaran ini lebih murah untuk menggunakan karena kurang protein diperlukan untuk jumlah yang sama aktivitas.

 Thermostability ini penting karena enzim yang mahal. Thermostability juga berkorelasi dengan stabilitas yang lebih besar pada temperatur dan mesophilic perlawanan terhadap denaturasi bahan kimia. Salah satu penggunaan utama moderat thermophilic alkali protease enzim dalam deterjen. Enzim ini memiliki aktivitas tinggi di 50⁰C, suhu air mandi. Mereka sangat stabil pada suhu kamar, yang membentang rak mereka hidup di supermarket. dan juga resisten terhadap komponen lain deterjen  enzim yang dapat mengubah sifat sesuatu benda, seperti surfaktan dan logam chelators. Walaupun protease dari thermophiles ekstrem belum digunakan dalam deterjen binatu, banyak yang sedang diuji dalam kapasitas ini.

Contoh yang sangat enzim thermophilic  saat ini digunakan industri adalah DNA polimerase dari pyrococcus dan thermococcus. Industri bioteknologi menggunakan enzim ini untuk DNA sequencing dan polymerase chain reation. Selain aktivitas mereka yang tinggi dan thermostability, enzim ini terutama menarik karena mereka memiliki tingkat kerusakan sangat rendah. Untuk instant, pfu enzim yang populer diperoleh dari pyrococcus furiosus. Karena aktivitas proofreading, dengan tingkat kesalahan jauh lebih rendah dibandingkan dengan enzim Tak umum, yang discovored dalam termos aquatinus bakteri.

Kehidupan awal

Sangat ekstrim  dalam thermophiles mewakili cabang archaea. Similary, thermophiles ekstrem, thermotoga dan Aquifex, mewakili cabang-cabang terdalam bakteri. Berdasarkan pengamatan ini, telah diusulkan bahwa organisme paling awal adalah thermophiles ekstrem. Jika benar, masih ada ekstrem thermophiles mungkin telah mempertahankan beberapa karakteristik yang acient hilang dalam evolusi mesophiles. Dengan demikian, enzim dan jalur yang tidak biasa di Common thermophiles ekstrim mungkin sisa-sisa organisme paling awal. Mikroorganisme ini telah digambarkan sebagai "fosil hidup" untuk alasan ini. Bahkan jika hipotesis ini tidak benar, itu adalah perspektif menyegarkan tentang asal-usul kehidupan.

Archaea tak berbudaya

Metode molekuler telah digunakan untuk mengkloning gen 16S rRNA secara langsung dari lingkungan. Penelitian ini telah menemukan keragaman yang sangat besar tidak terwakili di antara organisme berbudaya. Yang menarik adalah kelompok besar diolah crenarchaeotes ditemukan di laut dan tanah (gambar 18,6). di lautan, organisme ini tersebar luas, mewakili 1% sampai 2% dari jumlah total prokariota dalam lapisan permukaan dan hingga 30% dalam air yang lebih dalam. Phylogenetically organisme serupa juga hadir di banyak siol, di mana mereka biasanya mewakili 1% sampai 2% dari jumlah total prokariota. Karena mereka ditemukan dalam iklim lingkungan, itu tidak mungkin bahwa mereka thermophiles ekstrem seperti crenarchaeotes berbudaya. Namun, sifat fisiologi dan pertumbuhan dasarnya tidak diketahui. Jika benar bahwa archaea yang terbatas pada habitat yang ekstrim atau adaptasi fisiologis, crenarchaeotes ini mungkin memiliki beberapa adaptasi fisiologis yang belum ditemukan tidak ditemukan dalam bakteri.

Beberapa archaea belum diolah mungkin mewakili filum baru. Di hot spring, salah satu filum yang baru, yang kararchaeota, adalah mewakili berlimpah di rRNA colnes (gambar 18.). 16S rRNA gen yang sama dengan sangat rendah archaea mirip dengan berbudaya telah dideteksi pada sampel dari laut dalam.

RINGKASAN

v  Archaea adalah kelompok beragam prokariota jauh terkait dengan bakteri keakrabannya.

v  Biokimia biasa fitur dari archaea adalah kehadiran berbasis gliserol isoprenoid lipid, protein     dinding sel, suatu jenis eukariotik dan DNA polimerase RNA sistem replikasi, dan ketidakpekaan terhadap banyak antibiotik umum.

v  Kelompok fisiologis utama yang archaea adalah methanogens, halophiles ekstrem, dan      thermophiles ekstrem.

v  Para archaea didistribusikan secara luas dalam aerobik dan anaerobik, mesophilic dan thermophilic, dan air tawar dan sangat halophilic lingkungan.

v  Biokimia jalur yang berisi koenzim yang tidak biasa: methanofuran, methanopterin. Koenzim M, koenzim F430, dan 7 - mercaptoheptanoyltheonine fosfat.

v  Methanogens mengkatalisasi langkah terakhir dalam rantai makanan anaerobik di mana materi organik didegradasi menjadi CH₄ dan CO₂. Rantai makanan ini merupakan dasar dari banyak asosiasi simbiotik methanogens dengan eukariota dan bakteri.

v  Halophiles ekstrim di antara archaea mengandung bacteriohodopsin, sebuah pompa proton didorong ligt yang berisi retina. Jenis ini berbeda secara fundamental dari fotosintesis klorofil berbasis Common fotosintesis pada tumbuhan dan bakteri karena tidak digabungkan ke rantai transpor elektron.

v  Enzim-enzim dari halophiles ekstrem adalah garam sangat toleran dan banyak juga memerlukan garam untuk kegiatan stabilitas.

v  Organisme dengan optimal pertumbuhan lebih besar dari 800C disebut axtreme thermophiles. Organisme yang tumbuh di atas 900C disebut hyperthermophiles. Paling ekstrem adalah hyperthermophiles archaea, organisme ini mengatur batas suhu atas kehidupan.

v  Thermophiles ekstrem panas bumi yang umum di habitat di mana H₂ dan mengurangi senyawa belerang berlimpah.

v  Thermophiles ekstrim kaya sumber enzim tahan panas, yang mungkin memiliki aplikasi berharga dalam bioteknologi.

REVIEW PERTANYAAN

1.      Apa dasar untuk menetapkan archaea sebagai sebuah domain? Pada apa yang tiga-domain kehidupan berdasarkan konsep?

2.      Berikan alasan utama untuk belajar archaea. Apa yang dapat dipelajari dari mempelajari archaea yang tidak dapat dipelajari dari bakteri?

3.      Apa sajakah ciri khas archaea?

4.       Di mana satu menemukan methanogens di alam?

5.      Dengan cara apa mungkin satu methaneproducing arhaea mempertimbangkan spesialis?

6.      Methanogens memiliki beberapa koenzim yang tidak biasa: untuk apa bakteri Common koenzim adalah koenzim methanogen terkait dan apa fungsi mereka? Berikan contoh tcoenzymes yang unik untuk methanogens.

7.      Bagaimana kehadiran mempengaruhi sulfat atau nitrat metanogenesis? Untuk respirasi, mengapa CO₂ dianggap sebagai akseptor elektron of the last resort?

8.      Apakah haloarhaea autotrops atau heterotrops? Berikan alasan untuk jawaban Anda.

9.       Apa bacteriorhodopsin? Hoe melakukan fotosintesis dengan senyawa ini berbeda dari yang berbasis klorofil fotosintesis?

10.  Define thermophile ekstrem. Apa habitat yang mereka tempati?

11.  Apa yang dapat kita pelajari dari hyperthermophiles? Bagaimana mungkin mereka berkontribusi untuk industri?

12.  Banyak dari archaea telah disesuaikan dengan pertumbuhan di bawah kondisi ekstrim suhu garam tinggi. Apa penyesuaian yang diperlukan untuk pertumbuhan di bawah kondisi ini?

SARAN BACAAN

Balows, A, HG truper, M. Dworkin, W. Harder dan KH schleifer.1992. yang prokaryotes.2nd ed. New York: Springer-Verlag.

Dworkin, M ed 2001. The prokariota: elektronik yang berkembang mikrobiologi sumber daya untuk masyarakat. New York: Springer-Verlag.

Ferry, J.G, ed 1993. Mthanogenesis: Ekologi, fisiologi, biokimia dan genetik. New York: pedagang pengembara & Hall.

Woese, C. R. dan R. S serigala, ed.1995. archaeabacteria. New York: akademik tekan.